Gramnegativní bakterie - Gram-negative bacteria
Gramnegativní bakterieou bakterie, které nezachovávají krystalově fialové zabarvení používané při metodě Gramova barvení bakteriální diferenciace. Vyznačují se svými buněčnými obálkami, kteréou složeny z tenké buněčné stěny peptidoglykanu vložené mezi vnitřní cytoplazmatickou buněčnou membránu a bakteriální vnější membránu .
Gramnegativní bakterie se nacházejí prakticky ve všech prostředích na Zemi, které podporují život. Mezi gramnegativní bakterie patří modelový organismus Escherichia coli a také mnoho patogenních bakterií, jakoou Pseudomonas aeruginosa, Chlamydia trachomatis a Yersinia pestis .ou důležitou lékařskou výzvou, protože jejich vnější membrána je chrání před mnoha antibiotiky (včetně penicilinu ), detergenty, které by normálně poškozovaly vnitřní buněčnou membránu, a lysozym, antimikrobiální enzym produkovaný zvířaty, která tvoří součást vrozeného imunitního systému . Vnější leták této membrány navíc obsahuje komplexní lipopolysacharid (LPS), jehož složka lipidu A může způsobit toxickou reakci, kdyžou bakterie lyžovány imunitními buňkami. Tato toxická reakce vedla k nízkému krevnímu tlaku, selhání dýchání, sníženému přívodu kyslíku a laktátové acidóze -život ohrožujícímu stavu známému jako septický šok .
Bylo navrženo několik tříd antibiotik zaměřených na gramnegativní bakterie, včetně aminopenicilinů, ureidopenicilinů, cefalosporinů, kombinací inhibitorů beta-laktamu a betalaktamázy (např. Piperacilin-tazobaktam ), antagonistů folátu, chinolonů a karbapenemů . Mnoho z těchto antibiotik pokrývá také grampozitivní organismy. Mezi léky, které se specificky zaměřují na gramnegativní organismy, patří aminoglykosidy, monobaktamy ( aztreonam ) a ciprofloxacin .
Charakteristika
Gramnegativní bakterie vykazují tyto vlastnosti :
- Je přítomna vnitřní buněčná membrána ( cytoplazmatická )
- Je přítomna tenká vrstva peptidoglykanu (u grampozitivních bakterií je mnohem silnější )
- Má vnější membránu obsahující lipopolysacharidy (LPS, která se skládá z lipidu A, polysacharidu jádra a antigenu O ) ve vnějším letáku a fosfolipidy ve vnitřním letáku
- Ve vnější membráně existují poriny, které pro určité molekuly fungují jako póry
- Mezi vnější membránou a cytoplazmatickou membránou je prostor vyplněný koncentrovanou gelovitou látkou zvanou periplasma
- S-vrstva je přímo připojen k vnější membrány, spíše než na peptidoglykan
- Pokudou přítomny, mají bičíky čtyři podpůrné prstence místo dvou
- Kyseliny teichoové nebo kyseliny lipoteichoové chybí
- Lipoproteinyou připojeny k polysacharidové páteři
- Některé obsahují Braunův lipoprotein, který slouží jako spojovací článek mezi vnější membránou a peptidoglykanovým řetězcem kovalentní vazbou
- Většina až na výjimky netvoří spory
Klasifikace
Spolu s tvarem buňky je Gramovo barvení rychlým diagnostickým nástrojem a jednou bylo použito ke seskupení druhů při dělení bakterií. Historicky bylo království Monera rozděleno do čtyř divizí založených na Gramově barvení: Firmacutes (+), Gracillicutes ( -), Mollicutes (0) a Mendocutes (var.). Od roku 1987 monofylie z gram-negativní bakterie byla vyvrácené s molekulární studie . Nicméně někteří autoři, jako Cavalier-Smith stále s nimi zacházet jako monophyletic taxonu (ačkoli ne kladu, jeho definice monophyly vyžaduje jeden společný předek, ale nevyžaduje holophyly, tu vlastnost, že všichni potomci být zahrnuty do taxonu ) a odkazují ke skupině jako subkingdom „Negibacteria“.
Taxonomie
Bakterieou tradičně klasifikovány na základě jejich reakce na barvení gramů na grampozitivní a gramnegativní bakterie. Gram pouze s jednou membránouou grampozitivní bakterie známé také jako monodermní bakterie a gramnegativní se dvěma membránami se také označují jako diderm bakterie . Tradičně se předpokládalo, že skupiny představují linie, tj. Extra membrána se vyvinula pouze jednou, takže gramnegativní bakterieou si navzájem bližší než s jakoukoli grampozitivní bakterií. I když je to často pravda, klasifikační systém se v některých případech rozpadá, přičemž seskupení linií neodpovídá výsledku barvení. Gramovo barvení tedy nelze spolehlivě použít k posouzení rodinných vztahů mezi bakteriemi. Barvení však často poskytuje spolehlivé informace o složení buněčné membrány, přičemž rozlišuje přítomnost nebo nepřítomnost vnější lipidové membrány .
Z těchto dvou strukturálně odlišných skupin prokaryotických organismůou monodermní prokaryoty považovány za rodové. Na základě řady různých pozorování, včetně toho, že grampozitivní bakterieou nejcitlivější na antibiotika a že gramnegativní bakterieou vůči nim obecně rezistentní, bylo navrženo, aby vnější buněčná membrána u gramnegativních bakterií ( diderms) se vyvinuly jako ochranný mechanismus před selekčním tlakem na antibiotika . Některé bakterie, jako je Deinococcus, které barví grampozitivně díky přítomnosti silné vrstvy peptidoglykanu, ale také mají vnější buněčnou membránu,ou navrženy jako meziprodukty při přechodu mezi monodermními (grampozitivními) a didermovými (gramnegativními) bakteriemi . Bakterie didermu lze také dále rozlišovat mezi jednoduchými didermy postrádajícími lipopolysacharid (LPS); archetypické didermové bakterie, ve kterých vnější buněčná membrána obsahuje lipopolysacharid; a bakterie diderm, ve kterých je vnější buněčná membrána tvořena kyselinou mykolovou (např. Mycobacterium ).
Konvenční LPS diderm skupina gram-negativní bakterie (např Proteobacteria, aquificae, CHLAMYDIA, Bacteroidetes, Chlorobi, sinic, fibrobacteres, verrucomicrobia, planctomycetes, spirochety, acidobacteria ; " Hydrobacteria "),ou jednoznačně identifikovány o několik konzervovaných podpisu indel ( CSI) v proteinu HSP60 ( GroEL ). Kromě toho bylo také zjištěno, že řada bakteriálních taxonů (včetně Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes a Elusimicrobia ), kteréou buď součástí kmene Firmicutes (monodermní skupina) nebo větví v jeho blízkosti, má didermovou buněčnou strukturu. Postrádají GroEL podpis. Přítomnost tohoto CSI u všech sekvenovaných druhů konvenčních gramnegativních bakteriálních kmenů obsahujících lipopolysacharidy poskytuje důkaz, že tyto kmeny bakterií tvoří monofyletický kladu a že nedošlo ke ztrátě vnější membrány u žádného druhu z této skupiny.
Příklad druhů
Tyto proteobacteriaou hlavní kmen z gram-negativní bakterie, včetně Escherichia coli ( E. coli ), Salmonella, Shigella, a další Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bakterie kyseliny octové, Legionella atd. Jiné pozoruhodné skupinám gram-negativní bakterie zahrnují sinice, spirochety, zelenou síru a zelené nesírové bakterie .
Mezi lékařsky relevantní gramnegativní koky patří čtyři typy, které způsobují sexuálně přenosnou nemoc ( Neisseria gonorrhoeae ), meningitidu ( Neisseria meningitidis ) a respirační příznaky ( Moraxella catarrhalis, Haemophilus influenzae ).
Mezi lékařsky relevantní gramnegativní bacily patří velké množství druhů. Některé z nich způsobují primárně respirační potíže ( Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa ), primárně problémy s močením ( Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens ) a především gastrointestinální potíže ( Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi ).
K gramnegativním bakteriím spojeným s infekcemi získanými v nemocnici patří Acinetobacter baumannii, které v nemocničních jednotkách intenzivní péče způsobují bakteriémii, sekundární meningitidu a pneumonii spojenou s ventilátorem .
Bakteriální transformace
Transformace je jedním ze tří procesů horizontálního přenosu genů, ve kterých exogenní genetický materiál přechází z bakterie do jiné, přičemž dalšími dvěma je konjugace (přenos genetického materiálu mezi dvěma bakteriálními buňkami v přímém kontaktu) a transdukce (injekce cizí DNA bakteriofágem virus do hostitelské bakterie). Při transformaci genetický materiál prochází intervenujícím médiem a příjem je zcela závislý na bakterii příjemce.
V roce 2014 bylo známo asi 80 druhů bakterií, kteréou schopné transformace, přibližně rovnoměrně rozděleny mezi grampozitivní a gramnegativní bakterie; číslo může být nadhodnocené, protože několik zpráv je podloženo jednotlivými dokumenty. Transformace byla studována u lékařsky významných gramnegativních druhů bakterií, jakoou Helicobacter pylori, Legionella pneumophila, Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae, Haemophilus influenzae a Vibrio cholerae . Byl také studován na gramnegativních druzích nacházejících se v půdě, jakoou Pseudomonas stutzeri, Acinetobacter baylyi a gramnegativní rostlinné patogeny, jako je Ralstonia solanacearum a Xylella fastidiosa .
Role v nemoci
Jednou z několika unikátních vlastností gramnegativních bakterií je struktura vnější bakteriální membrány . Vnější leták této membrány obsahuje lipopolysacharid (LPS), jehož část lipidu A působí jako endotoxin . Pokud gramnegativní bakterie vstoupí do oběhového systému, LPS může vyvolat vrozenou imunitní odpověď, aktivovat imunitní systém a produkovat cytokiny (hormonální regulátory). To vede k zánětu a může způsobit toxickou reakci, která má za následek horečku, zvýšenou dechovou frekvenci a nízký krevní tlak . To je důvod, proč některé infekce gramnegativními bakteriemi mohou vést k život ohrožujícímu septickému šoku .
Vnější membrána chrání bakterie před několika antibiotiky, barvivy a detergenty, které by normálně poškodily buď vnitřní membránu, nebo buněčnou stěnu (vyrobenou z peptidoglykanu ). Vnější membrána poskytuje těmto bakteriím odolnost vůči lysozymu a penicilinu . Periplazmatického prostoru (prostor mezi dvěma buněčné membrány) také obsahuje enzymy, které štěpí nebo upravovat antibiotika. Mezi léky běžně používané k léčbě gramnegativních infekcí patří amino, karboxy a ureido peniciliny ( ampicilin, amoxicilin, pipercilin, tikarcilin ) .Tyto léky lze kombinovat s inhibitory beta-laktamázy v boji proti přítomnosti enzymů, které mohou tyto léky trávit (známé jako beta- laktamázy ) v peri-plazmatickém prostoru. Další třídy léčiv, která mají gramnegativní spektrum, zahrnují cefalosporiny, monobaktamy ( aztreonam ), aminoglykosidy, chinolony, makrolidy, chloramfenikol, folátové antagonisty a karbapenemy .
Pravopisná poznámka
Přídavná jména Gram-pozitivní a Gram-negativní pocházejí z příjmení Hanse Christiana Grama, dánského bakteriologa; jako stejnojmenná přídavná jména, jejich počáteční písmeno může být buď velké G nebo malé g, v závislosti na tom, který průvodce stylem (např. CDC ), pokud existuje, řídí dokument, který je psán. To je dále vysvětleno na Gramově barvení § ortografická poznámka .
Viz také
Reference
-
Tento článek včlení materiál public domain z dokumentu NCBI :
"Science Primer" .