Šupinatý hmyz -Scale insect

z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Šupinatý hmyz
Časový rozsah:Triasnedávné
Wax Scale.jpg
Voskové šupiny na listu cykasu
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Arthropoda
Třída: Insecta
Objednat: Hemiptera
Podřád: Sternorrhyncha
Infrařád: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Nadrodina: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Rodiny

Viz text

Šupinatý hmyz je drobný hmyz z řádu Hemiptera, podřádu Sternorrhyncha . Dramaticky proměnlivého vzhledu a extrémního sexuálního dimorfismu zahrnují infrařád Coccomorpha, který je vzhledem k taxonomickým nejistotám považován za vhodnější seskupení než nadčeleď Coccoidea . Dospělé samice mají obvykle měkká těla a žádné končetiny aou skryty pod klenutými šupinami, které vytlačují množství vosku pro ochranu. Některé druhyou hermafroditní, s kombinovaným ovotestis namísto samostatných vaječníků a varlat. Samci u druhů, kde se vyskytují, mají nohy a někdy i křídla a připomínají malé mušky. Šupinatý hmyz jebýložravci, propichující rostlinná pletiva svými ústními ústrojími a zůstávající na jednom místě, živící se mízou . Přebytečná tekutina, kterou nasávají, je vylučována jako medovice, na které má tendenci růst sazovitá plíseň. Hmyz má často vzájemný vztah s mravenci, kteří se živí medovicí a chrání je před predátory . Existuje asi 8 000 popsaných druhů.

Šupinatý hmyz se objevil v triasu, než se vyvinuly jejich moderní potravinářské rostliny, krytosemenné rostliny ; rané formy se pravděpodobně živily nahosemennými rostlinami . Staly se rozšířenými a běžnými v křídě aou dobře zastoupeny ve fosilních záznamech, obvykle uchovávaných v jantaru, kdeou někdy spojovány s mravenci. Jejich nejbližšími příbuznýmiou vši skákavá, molice, révokazy a mšice . Většina samic hmyzu zůstává v dospělosti na jednom místě, přičemž nově vylíhlé nymfy, známé jako „plazáky“,ou kromě krátkověkých samců jediným mobilním životním stádiem. Reprodukční strategie mnoha druhů zahrnují alespoň nějaké množství nepohlavní reprodukce partenogenezí .

Některý šupinový hmyz je vážným komerčním škůdcem, zejména vatovitý polštářový šupináč ( Icerya purchasi ) na citrusových ovocných stromech; je obtížné je kontrolovat, protože vodní kámen a voskový povlak je účinně chrání před kontaktními insekticidy. Některé druhy se používají pro biologickou ochranu rostlin škůdců, jako je opuncie, Opuntia . Jiní vyrábějí komerčně cenné látky včetně karmínových a kermesových barviv a šelakového laku. Dvě červené barvy - karmínová a šarlatová pocházejí z názvů výrobků Kermes v jiných jazycích.

Popis

Obrněný hmyz: (A) Lepidosaphes gloverii, dospělé samice. (B) Parlatoria oleae, dospělé samice (kruhové, s tmavou skvrnou) a nezralé (podlouhlé). (C) Diaspidiotus juglansregiae, dospělá samice ořešáku s odstraněným voskovým krytem šupin.

Šupinatý hmyz se svým vzhledem dramaticky liší, od velmi malých organismů (1–2 mm), které rostou pod voskovými kryty (některé ve tvaru ústřic, jiné jako lastury mušlí), až po lesklé předměty podobné perlám (asi 5 mm), až po zvířata pokrytá moučný vosk. Dospělé samiceou téměř vždy nepohyblivé (kromě moučných brouků ) a trvale připoutané k rostlině, kterou se živí. Vylučují voskový povlak na obranu, díky čemuž se podobají šupinám plazů nebo ryb a dávají jim jejich běžné jméno. Klíčovým znakem, který odlišuje Coccomorpha od všech ostatních Hemiptera, je jeden segmentovaný tarsus na nohách s pouze jedním drápem na špičce.

Skupina je extrémně sexuálně dimorfní ; samice šupinového hmyzu, neobvykle pro Hemiptera, si zachovávají nezralou vnější morfologii, i kdyžou pohlavně zralé, což je stav známý jako neotenie . Dospělé samiceou hruškovitého tvaru, elipsovitého nebo kruhového tvaru, bez křídel a obvykle bez zúžení oddělujícího hlavu od těla. Segmentace těla je nevýrazná, ale může být naznačena přítomností okrajových štětin. U samic některých rodin chybí nohy, a pokudou přítomny, liší se od jednosegmentových pahýlů po pětisegmentové končetiny. Samičky hmyzu nemají složené oči, ale ocelli (jednoduché oči)ou někdy přítomny u Margarodidae, Ortheziidae a Phenacoleachiidae . Čeleď Beesoniidae postrádá tykadla, ale jiné čeledi mají tykadla s jedním až třinácti segmenty. Náustkyou uzpůsobeny k propíchnutí a sání.

Naproti tomu dospělí samci mají typickou hlavu, hrudník a břicho jiných skupin hmyzu aou tak odlišní od samic, že ​​spárování je jako druhu je náročné. Obvykle se jedná o štíhlý hmyz připomínající mšice nebo malé mušky . Mají tykadla s devíti nebo deseti segmenty, složené oči (Margarodidae a Ortheziidae) nebo jednoduché oči (většina ostatních čeledí) a nohy s pěti segmenty. Většina druhů má křídla a u některých se mohou generace střídat mezi okřídlenými a bezkřídlými. Dospělí samci se nekrmí a umírají do dvou až tří dnů po vylíhnutí.

U druhů s okřídlenými samciou obecně plně funkční pouze přední křídla. To je u hmyzu neobvyklé; nejvíce se podobá situaci ve skutečných mouchách, Diptera. Diptera a Hemiptera však nou blízce příbuzní a v morfologii se navzájem příliš nepodobají ; například ocasní vlákna Coccomorpha nepřipomínají nic v morfologii much. Zadní ( náhrudní ) křídlaou zmenšena, běžně do té míry, že je lze snadno přehlédnout. U některých druhů mají zadní křídla hamuli, háčky, které spojují zadní křídla s hlavními křídly, jako u Hymenoptera . Zbytková křídlaou často redukována na pseudohalteres, kyjovité přívěsky, které však nou homologní s kontrolními orgány dvoukřídlých a není jasné, zda mají nějakou podstatnou kontrolní funkci.

Hermafroditismus je u hmyzu velmi vzácný, ale několik druhů Icerya vykazuje neobvyklou formu. Dospělý jedinec má ovotestis, skládající se ze samčí i samičí reprodukční tkáně, a spermie se přenášejí na mláďata pro jejich budoucí použití. Skutečnost, že novou populaci může založit jediný jedinec, mohla přispět k úspěchu bavlněné podušky, která se rozšířila po celém světě.

Životní cyklus

Životní cyklus šupiny jablečné, Mytilaspis pomorum . a) spodní strana šupiny zobrazující samičku a vajíčka, x24 b) horní strana šupiny, x24 c) samičí šupiny na větvičce d) šupina samce, x12 e) šupiny samce na větvičce

Samičky hmyzu v pokročilejších rodinách se vyvíjejí z vajíčka přes stádium prvního instaru (crawler) a stádium druhého instaru, než se stanou dospělými. V primitivnějších rodinách existuje další stádium instaru. Samci procházejí stádiem prvního a druhého instaru, předkuklením a stádiem kukly před dospělostí (ve skutečnosti pseudokukla, protože skutečnou kuklu má pouze holometabolní hmyz).

První instary většiny druhů šupinatého hmyzu vylézají z vajíčka s funkčníma nohama a neformálně se jim říká „plazí“. Okamžitě se plazí a hledají vhodné místo, kde by se mohli usadit a nakrmit. U některých druhů odkládají usazení buď do doby, než vyhladoví, nebo dokud je vítr neodnese na pravděpodobně jinou rostlinu, kde mohou založit novou kolonii. Existuje mnoho variací na tato témata, jako je například šupinatý hmyz, který je spojen s druhy mravenců, kteří fungují jako pastevci a nosí mláďata na chráněná místa, aby se nakrmili. V obou případech mnoho takových druhů plazů, když línají, ztratí použití svých nohou, pokudou samice, a zůstanou na místě po celý život. Pouze samci si ponechávají nohy a u některých druhů křídla a používají je při hledání samic. K tomu obvykle chodí, protože jejich schopnost létat je omezená, ale vítr je může unést na nová místa.

Apple stupnice. a) samec, s nohama a křídly b) noha samce c) larva, x20 d) anténa larvy e) nepohyblivá samice (odstraněna z váhy)

Dospělé samice čeledí Margarodidae, Ortheziidae a Pseudococcidaeou pohyblivé a mohou se přesouvat do jiných částí hostitelské rostliny nebo i do přilehlých rostlin, ale mobilní období je omezeno na krátkou dobu mezi línáním. Některé z nich přezimují ve štěrbinách kůry nebo mezi podestýlkou ​​a na jaře se stěhují do křehkého mladého růstu. Většina samic hmyzu však v dospělosti přisedá. Jejich schopnost rozptylu závisí na tom, jak daleko se může prolézač plazit, než potřebuje svléknout kůži a začít se krmit. Existují různé strategie, jak se vypořádat s listnatými stromy. Samci se na nich často živí listy, obvykle vedle žilek, zatímco samice vybírají větvičky. Tam, kde je v roce několik generací, může nastat všeobecný ústup na větvičky, jak se blíží podzim. Na větvích se obvykle preferuje spodní strana jako ochrana proti predaci a nepříznivému počasí. Solnopsis mealybug se živí listy svého hostitele v létě a kořeny v zimě a velké množství druhů šupin se živí neviditelně po celý rok na kořenech.

Reprodukce a genetika určování pohlaví

Šupinatý hmyz vykazuje velmi širokou škálu variací v genetice určování pohlaví a způsobech rozmnožování. Kromě sexuální reprodukce se využívá řada různých forem reprodukčních systémů, včetně nepohlavní reprodukce partenogenezí . U některých druhů se sexuální a asexuální populace nacházejí na různých místech a obecně platí, že druhy se širokým geografickým rozsahem a rozmanitostí rostlinných hostitelů budou pravděpodobněji asexuální. Předpokládá se, že velká velikost populace chrání asexuální populaci před vyhynutím, ale přesto je partenogeneze mezi šupinovitým hmyzem neobvyklá, přičemž nejrozšířenější obecní krmítka se množí sexuálně, přičemž většina z nichou druhy škůdců.

Okřídlený samec Drosicha sp.

Mnoho druhů má systém XX-XO, kde je samice diploidní a homogametická, zatímco samec je heterogametický a chybí mu pohlavní chromozom. U některých Diaspididae a Pseudococcidaeou obě pohlaví produkována z oplozených vajíček, ale během vývoje samci eliminují otcovský genom a tento systém nazývaný eliminace otcovského genomu (PGE) se nachází v téměř 14 hmyzích rodinách. Této eliminace je dosaženo několika variantami. Nejběžnější (známý jako lekanoidní systém) zahrnoval deaktivaci otcovského genomu a eliminaci v době produkce spermií u samců, což je pozorováno u Pseudococcidae, Kerriidae a některých Eriococcidae. V jiné variantě nebo systému Comstockiella mají somatické buňky otcovský genom nedotčený. Třetí varianta nalezená u Diaspididae spočívá v úplném odstranění otcovského genomu v raném stadiu, díky čemužou samci haploidní jak v somatických, tak v zárodečných buňkách, i kdyžou tvořeni z diploidů, tj. z oplodněných vajíček. Kromě toho existuje také skutečná haplodiploidie se samicemi narozenými z oplozených vajíček a samci z neoplozených vajíček. Toto je vidět v rodu Icerya . U Parthenolecanium se samci rodí z neoplozených vajíček, ale diploidie je krátce obnovena fúzí haploidních štěpných jader a poté je jeden pohlavní chromozom ztracen heterochromatinizací. Samice se mohou množit partenogeneticky se šesti různými variantami založenými na tom, zda samci zcela chybí nebo ne (obligátní versus fakultativní partenogeneze); pohlaví oplozených v. neoplozených vajíček; a na základě toho, jak se obnovuje diploidie v neoplozených vejcích. Předpokládá se, že evoluce těchto systémů je výsledkem intragenomického konfliktu a také možného intergenomického konfliktu s endosymbionty pod různým selekčním tlakem. Různorodost systémů učinila z hmyzu ideální modely pro výzkum.

Ekologie

Shluk šupinového hmyzu na stonku

Hmyz šupináčů je starověká skupina, která vznikla v křídě, v období, kdy mezi rostlinami převládaly krytosemenné rostliny, přičemž na nahosemenných rostlinách se nacházelo jen několik druhů skupin . Živí se širokou škálou rostlin, ale nou schopni přežít dlouho od svých hostitelů. Zatímco některé se specializují na jeden rostlinný druh (monofágní) a některé na jeden rod nebo čeleď rostlin (oligofágní), jinéou méně specializované a živí se několika skupinami rostlin (polyfágní). Biolog parazitů Robert Poulin poznamenává, že potravní chování šupinatého hmyzu se velmi podobá chování ektoparazitů, kteří žijí na vnější straně svého hostitele a živí se pouze jimi, i když tak tradičně nebyli popisováni; podle jeho názoru se ty druhy, které zůstávají nepohyblivé na jediném hostiteli a živí se pouze jím, chovají jako obligátní ektoparaziti. Například druhy košenilaou omezeny na kaktusové hostitele a Apiomorpha vyvolávající žlučou omezeny na eukalyptus . Některé druhy mají určité nároky na stanoviště; někteří Ortheziidae se vyskytují na vlhkých loukách, mezi mechy a v lesní půdě a boreální praporčík ( Newsteadia floccosa ) obývá rostlinný opad . Havký moučňák Clavicoccus erinaceus, který se živil výhradně nyní kriticky ohroženým Abutilon sandwicense, vyhynul, stejně jako další druh Phyllococcus oahuensis . Několika dalším monofágním hmyzům, zejména těm na ostrovech, hrozí koextinkce kvůli hrozbám, kterým čelí jejich hostitelské rostliny.

Většina hmyzích šupinou býložravci, živí se mízou floému čerpanou přímo z cévního systému rostliny, ale několik druhů se živí houbovými podložkami a houbami, jakoou některé druhy rodu Newsteadia z čeledi Ortheziidae. Rostlinná míza poskytuje tekutou stravu, která je bohatá na cukr a neesenciální aminokyseliny. Aby nahradily nedostatek esenciálních aminokyselin,ou závislé na endosymbiotických proteobakteriích. Šupinatý hmyz vylučuje velké množství lepkavé vazké tekutiny známé jako „ medovice “. Patří sem cukry, aminokyseliny a minerály a je atraktivní pro mravence a působí také jako substrát, na kterém může růst plíseň sazí . Plíseň může snížit fotosyntézu listů a zhorší vzhled okrasných rostlin. Činnosti váhy mohou mít za následek stres pro rostlinu, což způsobuje snížení růstu a dává jí větší náchylnost k chorobám rostlin.

Šupinatý hmyz rodu Cryptostigma žije v hnízdech neotropických druhů mravenců. Mnoho tropických rostlin potřebuje k přežití mravence, kteří zase pěstují šupinový hmyz, čímž vytvářejí třísměrnou symbiózu . Někteří mravenci a šupinatý hmyz mají vzájemný vztah; mravenci se živí medovicí a na oplátku chrání šupiny. Na stromě tulipánů byli pozorováni mravenci, kteří si nad šupinami stavěli papírový stan. V jiných případechou šupiny přenášeny uvnitř mravenčího hnízda; mravenec Acropyga exsanguis to dovádí do extrému tím, že s sebou při svatebním letu přepraví oplodněnou samičku moučného hmyzu, aby bylo možné zajistit hnízdo, které založí. To poskytuje způsob, jak se moučný hmyz široce rozptýlit. Druhy Hippeococcus mají dlouhé přilnavé nohy s drápy k uchopení mravenců Dolichoderus, kteří se o ně starají; nechají se zanést do mravenčí kolonie. Zdeou moučníci v bezpečí před predací a environmentálními riziky, zatímco mravenci mají zdroj výživy. Jiný druh mravence udržuje stádo šupinového hmyzu uvnitř dutých stonků stromu Barteria ; šupinatý hmyz se živí mízou a mravenci, zatímco těží z medovice, odhánějí ze stromu další býložravý hmyz a také brání révě, aby jej udusila.

Beruška lovící moučné štěnice

Šupinatý hmyz má různé přirozené nepřátele a výzkum v této oblasti je z velké části zaměřen na druhy, kteréou škůdci plodin. Entomopatogenní houby mohou napadnout vhodné šupiny a zcela je přerůst. Identita hostitele není vždy zřejmá, protože mnohé houbyou specifické pro hostitele a mohou zničit všechny šupiny jednoho druhu přítomné na listu, aniž by ovlivnily jiný druh. Houby rodu Septobasidium mají složitější vzájemný vztah se šupinovitým hmyzem. Houba žije na stromech, kde tvoří podložku, která přerůstá šupiny, omezuje růst jednotlivých parazitovaných šupin a někdy je činí neplodnými, ale chrání kolonii šupin před podmínkami prostředí a predátory. Houba těží z toho, že metabolizuje mízu extrahovanou ze stromu hmyzem.

Mezi přirozené nepřátele patří parazitoidní vosy, většinou z čeledí Encyrtidae a Eulophidae, a draví brouci, jakoou plísňové nosatce, slunéčka obecná a brouci mízovití . Berušky se živí mšicemi a šupinatým hmyzem, kladou vajíčka blízko své kořisti, aby zajistily jejich larvám okamžitý přístup k potravě. Beruška Cryptolaemus montrouzieri je známá jako "ničitel moučných brouků", protože dospělci i larvy se živí moučnými brouky a některými měkkými šupinami. Mravenci, kteří se starají o své poskytovatele medovice, mají tendenci odhánět predátory, ale ničitel moučných mravenců přelstil mravence tím, že vyvinul záhadné maskování, přičemž jejich larvy napodobovaly larvy šupin.

Význam

Jako škůdci

Mnohé druhy šupinou vážnými škůdci plodin aou zvláště problematické pro svou schopnost vyhýbat se karanténním opatřením. V roce 1990 způsobily ve Spojených státech škody na úrodě kolem 5 miliard dolarů. Voskový povlak mnoha druhů šupin účinně chrání jejich dospělé před kontaktními insekticidy, kteréou účinné pouze proti stádiu nymfy v prvním instaru známém jako plazivý . Šupiny však lze často kontrolovat pomocí zahradnických olejů, které je dusí, systémových pesticidů, které otráví mízu hostitelských rostlin, nebo pomocí biologických kontrolních činidel, jakoou drobné parazitoidní vosičky a slunéčka. Proti šupinám lze také použít insekticidní mýdlo .

Jeden druh, bavlníkový polštářový šupináč, je vážným komerčním škůdcem na 65 čeledi dřevin, včetně citrusových plodů. Do celého světa se rozšířil z Austrálie.

Jako biologické kontroly

Současněou některé druhy šupinového hmyzu samy užitečné jako biologická kontrolní činidla pro škůdce, jakoou různé druhy košenilního hmyzu, který napadá invazivní druhy opuncie , které se široce rozšířily zejména v Austrálii a Africe.

produkty

Některé druhy šupinového hmyzuou ekonomicky cenné pro látky, které mohou získat při správném chovu. Některé, jako košenila, kermes, lac, arménská košenila a polská košenila, byly použity k výrobě červených barviv pro barvení potravin a barvení látek. Jak název barvy „ karmínová “, tak generický název Kermesou z italského carmesi nebo cremesi pro barvivo používané pro italské hedvábné textilie, podle pořadí z perského qirmizī (قرمز), což znamená jak barvu, tak hmyz. Název barvy „ šarlatový “ je podobně odvozen z arabského siklāt, což označuje extrémně drahé luxusní hedvábí barvené na červeno pomocí kermes.

Některé druhy voskových šupin v rodech Ceroplastes a Ericerus produkují materiály jako čínský vosk a několik rodů šupinek lac produkuje šelak .

Vývoj

Skupina hmyzu obsahujícího šupiny byla dříve považována za nadčeleď Coccoidea, ale taxonomické nejistoty vedly pracovníky k tomu, že preferovali použití infrařádu Coccomorpha jako preferovaného názvu pro skupinu. Hmyz šupináčů je členy Sternorrhyncha . Fylogeneze existujících skupin, odvozená z analýzy malé podjednotky (18S) ribozomální RNA, je ukázána na prvním kladogramu .

Sternorrhyncha

Psylloidea (vši skákající atd.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (moucha)Neomaskellia bergii z CSIRO.jpg

Coccomorpha (šupinatý hmyz)Ceroplastes ceriferus z CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (ploštice phylloxera)Daktulosphaira vitifoliae z CSIRO.jpg

Aphididae (mšice)Mšice okřídlená.jpg

Fosílie pseudokokcidního moučňáka Electromyrmococcus (v čelistech mravence) v miocénním dominikánském jantaru

Fylogenetickou diverzifikaci v rámci Coccomorpha analyzovala taxonomka Isabelle Vea a entomolog David Grimaldi v roce 2016, přičemž kombinuje DNA (3 genové oblasti) a 174 morfologických znaků (aby bylo možné začlenit fosilní důkazy). Ukázali, že hlavní hmyzí linie se rozcházely dříve, než jejich krytosemenní hostitelé, a navrhli, že hmyz přešel z krmení nahosemennými rostlinami, jakmile se krytosemenné rostliny staly běžnými a rozšířenými v křídě. Coccomorpha se objevila na začátku období triasu, asi 245 mya ; neococcoids asi 185 mya. Hmyz šupináčů je ve fosilních záznamech velmi dobře zastoupen a je hojně zachován v jantaru od rané křídy, 130 mya, dále; byly již v době křídy značně zpestřeny. Všechny rodiny byly monofyletické s výjimkou Eriococcidae . Coccomorphaou rozděleni do dvou kladů „archeokokoidy“ a „neokokoidy“. Rodiny archeokokoidů mají dospělé samce buď se složenýma očima, nebo s řadou jednorohých očí a u samic mají břišní spirály. U neoccoidů nemají samice žádné břišní spirakuly. Na kladogramu níže je rod Pityococcus přesunut do „Neocococoids“. Kladogram zobrazující hlavní rodiny používající tuto metodologii je uveden níže.

Coccomorpha
"archeokokoidy"

Burmacoccidae

Kozariidae

Matsucoccidae (šupiny lýka borovice)

Ortheziidae (práporčí šupiny)

Margarodidae (mleté ​​perly)

Kuwaniidae

Xylococcidae

Coelostomidiidae

Monophlebidae (šupiny z bavlněného polštáře)

- Pityococcus
"neokokoidy"

Pityococcidae

Steineliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (obří moučníci)

Pseudococcidae (mealybugs)

Coccidae (měkké šupiny)

Kermesidae (kermes barvivové šupiny)

Asterolecaniidae (štítkovití)

Kerriidae (lak šupiny)

Dactylopiidae (košenilní hmyz)

palearktické " Eriococcidae " (plstnaté šupiny)

Beesoniidae, Stictococcidae, část " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (dlaňové šupiny)

Diaspididae (obrněné šupiny)

+ Pityococcus

Rozpoznání čeledí hmyzu se v průběhu času měnilo a platnost mnoha zůstává v pohybu, přičemž několik uznaných čeledí nezahrnutých do výše uvedené fylogeneze včetně vyhynulých skupin je uvedeno níže:

Viz také

Reference

externí odkazy

Na webu University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures :