Schildlaus -Scale insect

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Schildlaus
Zeitlicher Bereich:TriasNeu
Wachswaage.jpg
Wachsschuppen auf Cycad -Blättern
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Arthropoda
Klasse: Insekten
Befehl: Hemiptera
Unterordnung: Sternorrhyncha
Infraauftrag: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Überfamilie: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Familien

Siehe Texte

Schildläuse sind kleine Insekten der Ordnung Hemiptera, Unterordnung Sternorrhyncha . Sie haben ein dramatisch variables Erscheinungsbild und einen extremen Geschlechtsdimorphismus und umfassen die Unterordnung Coccomorpha, die aufgrund taxonomischer Unsicherheiten als bequemere Gruppierung angesehen wird als die Überfamilie Coccoidea . Erwachsene Weibchen haben typischerweise weiche Körper und keine Gliedmaßen und sind unter gewölbten Schuppen verborgen, aus denen zum Schutz große Mengen Wachs herausspritzen. Einige Arten sind hermaphroditisch, mit einer kombinierten Ovotestis anstelle von separaten Eierstöcken und Hoden. Männchen der Art, in der sie vorkommen, haben Beine und manchmal Flügel und ähneln kleinen Fliegen. Schildläuse sindPflanzenfresser, die Pflanzengewebe mit ihren Mundwerkzeugen durchbohren und an einem Ort bleiben und sich von Saft ernähren . Die überschüssige Flüssigkeit, die sie aufnehmen, wird als Honigtau abgesondert, auf dem Rußschimmel wächst. Die Insekten haben oft eine wechselseitige Beziehung zu Ameisen, die sich vom Honigtau ernähren und sie vor Fressfeinden schützen . Es gibt ungefähr 8.000 beschriebene Arten.

Schildläuse tauchten in der Trias auf, bevor sich ihre modernen Nahrungspflanzen, die Angiospermen, entwickelt hatten; frühe Formen ernährten sich wahrscheinlich von Gymnospermen . Sie wurden in der Kreidezeit weit verbreitet und verbreitet und sind im Fossilienbestand gut vertreten, normalerweise in Bernstein aufbewahrt, wo sie manchmal mit Ameisen in Verbindung gebracht werden. Ihre nächsten Verwandten sind Springblattläuse, Weiße Fliegen, Reblaus und Blattläuse . Die Mehrzahl der weiblichen Schildläuse bleibt als Erwachsene an einem Ort, wobei frisch geschlüpfte Nymphen, sogenannte "Crawler", neben den kurzlebigen Männchen das einzige mobile Lebensstadium darstellen. Die Fortpflanzungsstrategien vieler Arten beinhalten zumindest ein gewisses Maß an asexueller Fortpflanzung durch Parthenogenese .

Einige Schildläuse sind ernsthafte kommerzielle Schädlinge, insbesondere die Baumwollpolsterschildlaus ( Icerya purchasi ) auf Zitrusfruchtbäumen ; Sie sind schwer zu bekämpfen, da die Schuppen und die wachsartige Beschichtung sie wirksam vor Kontaktinsektiziden schützen. Einige Arten werden zur biologischen Bekämpfung von Schädlingspflanzen verwendet, wie z. B. die Kaktusfeige, Opuntia . Andere stellen kommerziell wertvolle Substanzen her, darunter Karmin- und Kermesfarbstoffe und Schellack . Die beiden roten Farbnamen purpurrot und scharlachrot leiten sich beide von den Bezeichnungen der Kermes - Produkte in anderen Sprachen ab.

Beschreibung

Gepanzerte Schildläuse: (A) Lepidosaphes gloverii, erwachsene Weibchen. (B) Parlatoria oleae, erwachsene Weibchen (rund, mit dunklem Fleck) und Jungtiere (länglich). (C) Diaspidiotus juglansregiae, erwachsene weibliche Walnussschuppe mit entfernter Wachsschuppenabdeckung.

Das Aussehen von Schildläusen variiert dramatisch, von sehr kleinen Organismen (1–2 mm), die unter Wachsabdeckungen wachsen (einige haben die Form von Austern, andere wie Muschelschalen), über glänzende perlenartige Objekte (etwa 5 mm) bis hin zu Tieren, die mit bedeckt sind mehliges Wachs. Erwachsene Weibchen sind fast immer unbeweglich (abgesehen von Schmierläusen ) und dauerhaft an der Pflanze befestigt, von der sie sich ernähren. Sie scheiden zur Verteidigung eine wachsartige Beschichtung aus, wodurch sie Reptilien- oder Fischschuppen ähneln und ihnen ihren gemeinsamen Namen geben. Das Schlüsselmerkmal, das den Coccomorpha von allen anderen Hemiptera unterscheidet, ist der einzelne segmentierte Tarsus an den Beinen mit nur einer Klaue an der Spitze.

Die Gruppe ist extrem sexuell dimorph ; Weibliche Schuppeninsekten behalten, ungewöhnlich für Hemiptera, die unreife äußere Morphologie bei, selbst wenn sie geschlechtsreif sind, ein Zustand, der als Neotenie bekannt ist . Erwachsene Weibchen sind birnenförmig, elliptisch oder kreisförmig, ohne Flügel und normalerweise ohne Verengung, die den Kopf vom Körper trennt. Die Segmentierung des Körpers ist undeutlich, kann aber durch das Vorhandensein von Randborsten angezeigt werden. Bei den Weibchen einiger Familien fehlen Beine, und wenn vorhanden, variieren sie von eingliedrigen Stummeln bis zu fünfgliedrigen Gliedmaßen. Weibliche Schildläuse haben keine Facettenaugen, aber Ocelli (einfache Augen) sind manchmal bei Margarodidae, Ortheziidae und Phenacoleachiidae vorhanden . Der Familie Beesoniidae fehlen Antennen, aber andere Familien besitzen Antennen mit einem bis dreizehn Segmenten. Die Mundwerkzeuge sind zum Stechen und Saugen geeignet.

Erwachsene Männchen hingegen haben den typischen Kopf, Thorax und Hinterleib anderer Insektengruppen und unterscheiden sich so sehr von Weibchen, dass es schwierig ist, sie als Art zu paaren. Sie sind normalerweise schlanke Insekten, die Blattläusen oder kleinen Fliegen ähneln . Sie haben Antennen mit neun oder zehn Segmenten, Facettenaugen (Margarodidae und Ortheziidae) oder einfache Augen (die meisten anderen Familien) und Beine mit fünf Segmenten. Die meisten Arten haben Flügel, und bei einigen können Generationen zwischen geflügelten und flügellosen wechseln. Erwachsene Männchen ernähren sich nicht und sterben innerhalb von zwei oder drei Tagen nach dem Auftauchen.

Bei Arten mit geflügelten Männchen sind in der Regel nur die Vorderflügel voll funktionsfähig. Dies ist bei Insekten ungewöhnlich; es ähnelt am ehesten der Situation bei den echten Fliegen, den Diptera. Die Diptera und Hemiptera sind jedoch nicht eng miteinander verwandt und ähneln einander in der Morphologie nicht sehr ; Zum Beispiel ähneln die Schwanzfilamente der Coccomorpha nichts in der Morphologie von Fliegen. Die hinteren ( metathorakalen ) Flügel sind reduziert, gewöhnlich bis zu dem Punkt, dass sie leicht übersehen werden können. Bei einigen Arten haben die Hinterflügel Hamuli, Häkchen, die die Hinterflügel mit den Hauptflügeln verbinden, wie bei den Hymenoptera . Die verkümmerten Flügel sind oft zu Pseudohaltern, keulenartigen Anhängseln, reduziert, aber diese sind nicht homolog zu den Kontrollorganen von Diptera, und es ist nicht klar, ob sie eine wesentliche Kontrollfunktion haben.

Hermaphroditismus ist bei Insekten sehr selten, aber mehrere Icerya -Arten weisen eine ungewöhnliche Form auf. Der Erwachsene besitzt einen Ovotestis, der sowohl aus weiblichem als auch aus männlichem Fortpflanzungsgewebe besteht, und Sperma wird an die Jungen für ihre zukünftige Verwendung übertragen. Die Tatsache, dass eine neue Population von einem einzigen Individuum gegründet werden kann, mag zum Erfolg der weltweit verbreiteten Wattepadschuppe beigetragen haben .

Lebenszyklus

Lebenszyklus der Apfelschuppe Mytilaspis pomorum . a) Schuppenunterseite mit Weibchen und Eiern, 24 x b) Schuppenoberseite, 24 x c) Weibchenschuppen auf Zweig d) Männchenschuppe, 12 x e) Männchenschuppen auf Zweig

Weibliche Schuppeninsekten in fortgeschritteneren Familien entwickeln sich aus dem Ei durch ein erstes Stadium (Kriecherstadium) und ein zweites Stadium, bevor sie erwachsen werden. In primitiveren Familien gibt es ein zusätzliches Stadium. Männchen durchlaufen ein erstes und zweites Stadium, ein Vorpuppen- und ein Puppenstadium vor dem Erwachsenenalter (eigentlich eine Pseudopuppe, da nur holometabole Insekten eine echte Puppe haben).

Die ersten Stadien der meisten Arten von Schildläusen tauchen mit funktionsfähigen Beinen aus dem Ei auf und werden informell "Kriecher" genannt. Sie kriechen sofort herum und suchen nach einem geeigneten Platz, um sich niederzulassen und zu fressen. Bei einigen Arten verzögern sie die Ansiedlung, bis sie verhungern oder vom Wind auf eine vermutlich andere Pflanze geweht werden, wo sie eine neue Kolonie gründen können. Es gibt viele Variationen solcher Themen, wie z. B. Schildläuse, die mit Ameisenarten in Verbindung gebracht werden, die als Hirten fungieren und die Jungen zu geschützten Orten tragen, um sie zu füttern. In beiden Fällen verlieren viele dieser Krabbelarten bei der Mauser den Gebrauch ihrer Beine, wenn sie weiblich sind, und bleiben lebenslang dort. Nur die Männchen behalten Beine und bei einigen Arten Flügel und benutzen sie, um Weibchen zu suchen. Dazu gehen sie normalerweise zu Fuß, da ihre Flugfähigkeit begrenzt ist, aber sie können vom Wind an neue Orte getragen werden.

Apple-Skala. a) Männchen, mit Beinen und Flügeln b) Fuß des Männchens c) Larve, x20 d) Antenne der Larve e) unbewegliches Weibchen (von der Skala entfernt)

Erwachsene Weibchen der Familien Margarodidae, Ortheziidae und Pseudococcidae sind mobil und können sich in andere Teile der Wirtspflanze oder sogar in benachbarte Pflanzen bewegen, aber die mobile Periode ist auf einen kurzen Zeitraum zwischen den Häutungen begrenzt. Einige von ihnen überwintern in Rindenspalten oder zwischen Pflanzenstreu und ziehen im Frühjahr zu zarten jungen Trieben. Die Mehrheit der weiblichen Schildläuse ist jedoch als Erwachsene sesshaft. Ihre Ausbreitungsfähigkeit hängt davon ab, wie weit eine Raupe kriechen kann, bevor sie sich häuten und mit der Nahrungsaufnahme beginnen muss. Für den Umgang mit Laubbäumen gibt es verschiedene Strategien. Auf diesen ernähren sich die Männchen oft von den Blättern, normalerweise neben den Adern, während die Weibchen die Zweige auswählen. Bei mehreren Generationen im Jahr kann es zu einem allgemeinen Rückzug auf die Zweige kommen, wenn der Herbst naht. An Zweigen wird normalerweise die Unterseite bevorzugt, da sie Schutz vor Raub und widrigem Wetter bietet. Die Wolllaus Solenopsis ernährt sich im Sommer von den Blättern ihres Wirts und im Winter von den Wurzeln, und eine große Anzahl von Schuppenarten ernährt sich das ganze Jahr über unsichtbar von Wurzeln.

Reproduktion und die Genetik der Geschlechtsbestimmung

Schildläuse weisen eine sehr große Variationsbreite in der Genetik der Geschlechtsbestimmung und der Fortpflanzungsweisen auf. Neben der sexuellen Fortpflanzung werden eine Reihe verschiedener Formen von Fortpflanzungssystemen eingesetzt, einschließlich der asexuellen Fortpflanzung durch Parthenogenese . Bei einigen Arten sind geschlechtliche und asexuelle Populationen an verschiedenen Orten zu finden, und im Allgemeinen sind Arten mit einer großen geografischen Reichweite und einer Vielfalt von Pflanzenwirten eher asexuell. Es wird angenommen, dass eine große Populationsgröße eine asexuelle Population vor dem Aussterben schützt, aber Parthenogenese ist bei Schildläusen ungewöhnlich, wobei sich die am weitesten verbreiteten Generalist-Feeder sexuell vermehren, von denen die meisten Schädlingsarten sind.

Ein geflügeltes Männchen Drosicha sp.

Viele Arten haben das XX-XO-System, bei dem das Weibchen diploid und homogametisch ist, während das Männchen heterogametisch ist und ihm ein Geschlechtschromosom fehlt. Bei einigen Diaspididae und Pseudococcidae werden beide Geschlechter aus befruchteten Eiern produziert, aber während der Entwicklung eliminieren Männchen das väterliche Genom, und dieses System, das als väterliche Genomeliminierung (PGE) bezeichnet wird, findet sich in fast 14 Schildlausfamilien. Diese Eliminierung wird mit mehreren Variationen erreicht. Das häufigste (bekannt als Lecanoid-System) beinhaltete die Deaktivierung des väterlichen Genoms und die Eliminierung zum Zeitpunkt der Spermienproduktion bei Männern, dies wird bei Pseudococcidae, Kerriidae und einigen Eriococcidae beobachtet. In der anderen Variante oder dem Comstockiella -System haben die somatischen Zellen das väterliche Genom unberührt. Eine dritte Variante, die bei Diaspididae gefunden wird, besteht darin, dass das väterliche Genom in einem frühen Stadium vollständig entfernt wird, wodurch Männchen sowohl in Körper- als auch in Keimzellen haploid werden, obwohl sie aus Diploiden, dh aus befruchteten Eiern, entstanden sind. Darüber hinaus gibt es auch echte Haplodiploidie mit Weibchen, die aus befruchteten Eiern geboren wurden, und Männchen, die aus unbefruchteten Eiern geboren wurden. Dies ist in der Gattung Icerya zu sehen . Bei Parthenolecanium werden Männchen aus unbefruchteten Eiern geboren, aber die Diploidie wird kurzzeitig durch Fusion von haploiden Spaltkernen wiederhergestellt und dann geht ein Geschlechtschromosom durch Heterochromatinisierung verloren. Frauen können sich parthenogenetisch mit sechs verschiedenen Varianten reproduzieren, je nachdem, ob Männer vollständig abwesend sind oder nicht (obligatorische vs. fakultative Parthenogenese); das Geschlecht befruchteter vs. unbefruchteter Eier; und basierend darauf, wie die Diploidie in unbefruchteten Eiern wiederhergestellt wird. Es wird angenommen, dass die Evolution dieser Systeme das Ergebnis eines intragenomischen Konflikts sowie möglicherweise eines intergenomischen Konflikts mit Endosymbionten unter verschiedenen Selektionsdrücken ist. Die Vielfalt der Systeme hat Schildläuse zu idealen Modellen für die Forschung gemacht.

Ökologie

Eine Ansammlung von Schildläusen auf einem Stiel

Schildläuse sind eine alte Gruppe, die ihren Ursprung in der Kreidezeit hat, der Zeit, in der Angiospermen unter den Pflanzen dominierten, wobei nur wenige Artengruppen auf Gymnospermen gefunden wurden . Sie ernähren sich von einer Vielzahl von Pflanzen, können jedoch nicht lange von ihren Wirten entfernt überleben. Während sich einige auf eine einzelne Pflanzenart (monophag) und einige auf eine einzelne Gattung oder Pflanzenfamilie (oligophag) spezialisieren, sind andere weniger spezialisiert und ernähren sich von mehreren Pflanzengruppen (polyphag). Der Parasitenbiologe Robert Poulin stellt fest, dass das Fressverhalten von Schildläusen dem von Ektoparasiten sehr ähnlich ist, die auf der Außenseite ihres Wirts leben und sich nur von ihnen ernähren, auch wenn sie traditionell nicht so beschrieben wurden; Seiner Ansicht nach verhalten sich diejenigen Arten, die auf einem einzigen Wirt unbeweglich bleiben und sich nur von ihm ernähren, als obligate Ektoparasiten. Zum Beispiel sind Cochineal-Spezies auf Kakteenwirte beschränkt, und die gallinduzierenden Apiomorpha sind auf Eucalyptus beschränkt . Einige Arten haben bestimmte Anforderungen an den Lebensraum; einige Ortheziidae kommen auf feuchten Wiesen, zwischen Moosen und in Waldböden vor, und die boreale Fähnchenschuppe ( Newsteadia floccosa ) bewohnt Pflanzenstreu . Eine hawaiianische Schmierlaus Clavicoccus erinaceus, die sich ausschließlich von der jetzt vom Aussterben bedrohten Abutilon Sandwicense ernährte, ist ebenso wie eine andere Art Phyllococcus oahuensis ausgestorben . Mehrere andere monophage Schildläuse, insbesondere solche auf Inseln, sind aufgrund der Bedrohung ihrer Wirtspflanzen durch Co-Extinktion bedroht.

Die meisten Schuppeninsekten sind Pflanzenfresser, die sich von Phloemsaft ernähren, der direkt aus dem Gefäßsystem der Pflanze gezogen wird, aber einige Arten ernähren sich von Pilzmatten und Pilzen , wie einige Arten der Gattung Newsteadia in der Familie Ortheziidae. Pflanzensaft liefert eine flüssige Nahrung, die reich an Zucker und nicht-essentiellen Aminosäuren ist. Um den Mangel an essentiellen Aminosäuren auszugleichen, sind sie auf endosymbiotische Proteobakterien angewiesen. Schildläuse scheiden eine große Menge einer klebrigen Flüssigkeit aus, die als „ Honigtau “ bekannt ist. Dies umfasst Zucker, Aminosäuren und Mineralien und ist für Ameisen attraktiv und dient als Substrat, auf dem rußiger Schimmel wachsen kann. Der Schimmelpilz kann die Photosynthese durch die Blätter reduzieren und das Erscheinungsbild von Zierpflanzen beeinträchtigen. Die Aktivitäten der Schuppen können zu Stress für die Pflanze führen, was zu einem verringerten Wachstum führt und sie anfälliger für Pflanzenkrankheiten macht.

Schildläuse der Gattung Cryptostigma leben in den Nestern neotropischer Ameisenarten. Viele tropische Pflanzen brauchen Ameisen zum Überleben, die wiederum Schildläuse züchten und so eine dreifache Symbiose eingehen . Einige Ameisen und Schuppeninsekten haben eine wechselseitige Beziehung; die Ameisen ernähren sich vom Honigtau und schützen im Gegenzug die Schuppen. Auf einem Tulpenbaum wurden Ameisen beobachtet, die ein Zelt aus Papier über den Schuppen bauten. In anderen Fällen werden Schuppeninsekten in das Ameisennest getragen; die Ameise Acropyga exsanguis treibt dies auf die Spitze, indem sie auf ihrem Hochzeitsflug ein befruchtetes Schmierlausweibchen mitnimmt, damit das von ihr gegründete Nest versorgt werden kann. Dies stellt ein Mittel bereit, mit dem die Schmierlaus weit verbreitet werden kann. Arten von Hippeococcus haben lange Beine mit Krallen, um die Dolichoderus - Ameisen zu greifen, die sie pflegen; sie lassen sich in die Ameisenkolonie tragen. Hier sind die Wollläuse vor Raubtieren und Umweltgefahren sicher, während die Ameisen eine Nahrungsquelle haben. Eine andere Ameisenart hält eine Herde Schildläuse in den hohlen Stämmen eines Barteria -Baums; Die Schildläuse ernähren sich von dem Saft und die Ameisen, während sie vom Honigtau profitieren, vertreiben andere pflanzenfressende Insekten vom Baum und verhindern, dass die Reben ihn ersticken.

Schildläuse haben verschiedene natürliche Feinde, und die Forschung auf diesem Gebiet ist weitgehend auf die Arten gerichtet, die Pflanzenschädlinge sind. Entomopathogene Pilze können geeignete Schuppen befallen und vollständig überwuchern. Die Identität des Wirts ist nicht immer offensichtlich, da viele Pilze wirtsspezifisch sind und alle auf einem Blatt vorhandenen Schuppen einer Art zerstören können, ohne eine andere Art zu beeinträchtigen. Pilze der Gattung Septobasidium haben eine komplexere, wechselseitige Beziehung zu Schildläusen. Der Pilz lebt auf Bäumen, wo er eine Matte bildet, die die Schuppen überwuchert, das Wachstum der einzelnen parasitierten Schuppen reduziert und sie manchmal unfruchtbar macht, aber die Schuppenkolonie vor Umweltbedingungen und Raubtieren schützt. Der Pilz profitiert davon, indem er den von den Insekten aus dem Baum extrahierten Saft verstoffwechselt.

Zu den natürlichen Feinden gehören parasitoide Wespen, meist in den Familien Encyrtidae und Eulophidae, und räuberische Käfer wie Pilzrüssler, Marienkäfer und Saftkäfer . Marienkäfer ernähren sich von Blattläusen und Schildläusen und legen ihre Eier in der Nähe ihrer Beute ab, um sicherzustellen, dass ihre Larven sofort Zugang zu Nahrung haben. Der Marienkäfer Cryptolaemus montrouzieri ist als „Schmierlaus-Zerstörer“ bekannt, weil sich sowohl Erwachsene als auch Larven von Wollläusen und einigen weichen Schuppen ernähren. Ameisen, die sich um ihre Honigtaulieferanten kümmern, neigen dazu, Raubtiere zu vertreiben, aber der Schmierlaus-Zerstörer hat die Ameisen überlistet, indem er eine kryptische Tarnung entwickelt hat, bei der ihre Larven Schuppenlarven nachahmen.

Bedeutung

Als Schädlinge

Viele Schildlausarten sind ernsthafte Pflanzenschädlinge und besonders problematisch, weil sie Quarantänemaßnahmen umgehen können . 1990 verursachten sie in den Vereinigten Staaten Ernteschäden in Höhe von rund 5 Milliarden US-Dollar. Die wachsartige Hülle vieler Schuppenarten schützt ihre Erwachsenen wirksam vor Kontaktinsektiziden , die nur gegen das erste Nymphenstadium, das als Krabbler bekannt ist, wirksam sind . Schuppen können jedoch oft mit Gartenbauölen, die sie ersticken, mit systemischen Pestiziden, die den Saft der Wirtspflanzen vergiften, oder mit biologischen Bekämpfungsmitteln wie winzigen Parasitoidwespen und Marienkäfern bekämpft werden. Insektizide Seife kann auch gegen Schuppen verwendet werden.

Eine Art, die Baumwollpolsterschildlaus, ist ein ernsthafter kommerzieller Schädling an 65 Familien von Gehölzen, einschließlich Zitrusfrüchten . Es hat sich von Australien aus weltweit verbreitet.

Als biologische Kontrollen

Gleichzeitig sind einige Arten von Schildläusen selbst als biologische Bekämpfungsmittel für Schädlingspflanzen nützlich, wie z. B. verschiedene Arten von Cochenille-Insekten, die invasive Arten von Kaktusfeigen angreifen, die sich besonders in Australien und Afrika weit verbreitet haben.

Produkte

Einige Arten von Schildläusen sind aufgrund der Substanzen, die sie bei richtiger Haltung liefern können, wirtschaftlich wertvoll. Einige, wie Cochineal, Kermes, Lac, Armenian Cochineal und Polish Cochineal, wurden verwendet, um rote Farbstoffe zum Färben von Lebensmitteln und zum Färben von Stoffen herzustellen. Sowohl der Farbname „ Crimson “ als auch der Gattungsname Kermes stammen vom italienischen carmesi oder cremesi für den für italienische Seidentextilien verwendeten Farbstoff, wiederum vom persischen qirmizī (قرمز), was sowohl die Farbe als auch das Insekt bedeutet. Der Farbname „ scharlachrot “ leitet sich in ähnlicher Weise vom arabischen siklāt ab und bezeichnet extrem teure Luxusseiden, die mit Kermes rot gefärbt wurden.

Einige Wachsschuppenarten in den Gattungen Ceroplastes und Ericerus produzieren Materialien wie chinesisches Wachs, und mehrere Gattungen von Lackschuppen produzieren Schellack .

Evolution

Die enthaltende Gruppe der Schildläuse wurde früher als Überfamilie Coccoidea behandelt, aber taxonomische Unsicherheiten haben dazu geführt, dass Arbeiter die Verwendung der Unterordnung Coccomorpha als bevorzugten Namen für die Gruppe bevorzugen. Schildläuse sind Mitglieder der Sternorrhyncha . Die Phylogenie der vorhandenen Gruppen, abgeleitet aus der Analyse der ribosomalen RNA der kleinen Untereinheit (18S), ist im ersten Cladogramm gezeigt .

Sternorrhyncha

Psylloidea (Hüpfende Blattläuse usw.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (Weiße Fliege)Neomaskellia bergii von CSIRO.jpg

Coccomorpha (Schildlaus)Ceroplastes ceriferus von CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (Reblauswanze)Daktulosphaira vitifoliae von CSIRO.jpg

Blattläuse (Aphiden)Blattlaus geflügelt.jpg

Fossil der Pseudokokken -Schmierlaus Electromyrmococcus (im Kiefer einer Ameise) in miozänem dominikanischem Bernstein

Die phylogenetische Diversifizierung innerhalb der Coccomorpha wurde 2016 von der Taxonomin Isabelle Vea und dem Entomologen David Grimaldi analysiert, wobei DNA (3 Genregionen) und 174 morphologische Merkmale kombiniert wurden (um die Einbeziehung fossiler Beweise zu ermöglichen). Sie zeigten, dass die Hauptabstammungslinien der Schuppeninsekten vor ihren Angiospermen-Wirten auseinandergingen, und schlugen vor, dass die Insekten von der Ernährung mit Gymnospermen abgingen, als die Angiospermen in der Kreidezeit üblich und weit verbreitet wurden. Die Coccomorpha erschien zu Beginn der Trias - Periode, etwa 245 mya ; die Neococcoiden etwa 185 mya. Schildläuse sind im Fossilienbestand sehr gut vertreten, da sie ab der frühen Kreidezeit, 130 mya, reichlich in Bernstein erhalten sind; sie waren bereits in der Kreidezeit stark diversifiziert. Mit Ausnahme der Eriococcidae waren alle Familien monophyletisch . Die Coccomorpha sind in zwei Kladen unterteilt, die "Archaeococcoiden" und "Neococcoiden". Die Archaeococcoiden-Familien haben erwachsene Männchen mit Facettenaugen oder einer Reihe von Einhornaugen und haben Bauchlöcher bei den Weibchen. Bei Neoccoiden haben die Weibchen keine Bauchlöcher. Im Cladogramm unten ist die Gattung Pityococcus zu den "Neococcoiden" verschoben. Ein Kladogramm, das die Hauptfamilien zeigt, die diese Methode verwenden, ist unten gezeigt.

Coccomorpha
"Archäokokken"

Burmacoccidae

Kozariidae

Matsucoccidae (Kieferbastschuppen)

Ortheziidae (Fähnchenschuppen)

Margarodidae (gemahlene Perlen)

Kuwaniidae

Xylococidae

Coelostomidiidae

Monophlebidae (Baumwollkissenschuppen)

- Pityococcus
„Neokokken“

Pityococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (riesige Wollläusen)

Pseudococcidae (Schmierwanzen)

Coccidae (weiche Schuppen)

Kermesidae (Kermes-Farbstoffschuppen)

Asterolecaniidae (Grubenschuppen)

Kerriidae (Lacschuppen)

Dactylopiidae (Cochenille-Insekten)

Paläarktische Eriococcidae “ (Filzschuppen)

Beesoniidae, Stictococcidae, Teil der " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (Palmschuppen)

Diaspididae (Panzerschuppen)

+ Pityococus

Die Anerkennung von Schuppeninsektenfamilien hat im Laufe der Zeit geschwankt, und die Gültigkeit vieler bleibt im Fluss, wobei mehrere anerkannte Familien, die nicht in der oben dargestellten Phylogenie enthalten sind, einschließlich ausgestorbener Gruppen, unten aufgeführt sind:

Siehe auch

Verweise

Externe Links

Auf der Website der University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures :