Cocciniglie -Scale insect

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Cocciniglia di insetto
Gamma temporale:TriassicoRecente
Scala di cera.jpg
Scaglie cerose su foglia di cicade
Classificazione scientifica e
Regno: Animalia
Phylum: Artropodi
Classe: Insetto
Ordine: Emitteri
Sottordine: Sternorrhyncha
Infraordine: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Superfamiglia: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Famiglie

Vedi testo

Le cocciniglie sono piccoli insetti dell'ordine Hemiptera , sottordine Stenorrhyncha . Di aspetto drammaticamente variabile e di estremo dimorfismo sessuale, comprendono l'infraordine Coccomorpha che è considerato un raggruppamento più conveniente rispetto alla superfamiglia Coccoidea a causa di incertezze tassonomiche. Le femmine adulte in genere hanno corpi morbidi e senza arti e sono nascoste sotto scaglie a cupola, estrudendo quantità di cera per protezione. Alcune specie sono ermafrodite, con un ovotestis combinato invece di ovaie e testicoli separati. I maschi, nelle specie in cui si trovano, hanno zampe e talvolta ali e assomigliano a piccole mosche. Lo sono gli insetti in scalaerbivori, perforando i tessuti vegetali con il loro apparato boccale e rimanendo in un posto, nutrendosi di linfa . Il liquido in eccesso che assorbono viene secreto sotto forma di melata su cui tende a crescere la fuliggine. Gli insetti hanno spesso un rapporto mutualistico con le formiche, che si nutrono della melata e le proteggono dai predatori . Ci sono circa 8.000 specie descritte.

Le cocciniglie sono apparse nel Triassico, prima che le loro moderne piante alimentari, le angiosperme, si fossero evolute; forme precoci probabilmente nutrite di gimnosperme . Divennero diffusi e comuni nel Cretaceo, e sono ben rappresentati nella documentazione fossile, solitamente conservati nell'ambra dove talvolta sono associati alle formiche. I loro parenti più stretti sono i pidocchi delle piante saltellanti, le mosche bianche, la fillossera e gli afidi . La maggior parte delle cocciniglie femmine rimangono in un posto da adulti, con ninfe appena nate, note come "crawlers", che sono l'unico stadio di vita mobile, a parte i maschi di breve durata. Le strategie riproduttive di molte specie includono almeno una certa quantità di riproduzione asessuata per partenogenesi .

Alcuni cocciniglie sono gravi parassiti commerciali, in particolare la cocciniglia cotonosa ( Icerya purchasi ) sugli alberi da frutto; sono difficili da controllare in quanto le squame e la copertura cerosa le proteggono efficacemente dagli insetticidi da contatto. Alcune specie sono utilizzate per il controllo biologico di piante infestanti come il fico d'India, l' Opuntia . Altri producono sostanze di valore commerciale tra cui coloranti carminio e kermes e lacca di gommalacca . I due nomi di colore rosso cremisi e scarlatto derivano entrambi dai nomi dei prodotti Kermes in altre lingue.

Descrizione

Cocciniglie corazzate:(A) Lepidosaphes gloverii, femmine adulte. (B) Parlatoria oleae, femmine adulte (circolari, con macchia scura) e immature (oblunghe). (C) Diaspidiotus juglansregiae, scaglia di noce femmina adulta con copertura squamosa cerosa rimossa.

Le cocciniglie variano notevolmente nell'aspetto, da organismi molto piccoli (1-2 mm) che crescono sotto coperture di cera (alcuni a forma di ostriche, altri come gusci di cozze), a oggetti lucidi simili a perle (circa 5 mm), ad animali ricoperti di cera farinosa. Le femmine adulte sono quasi sempre immobili (a parte le cocciniglie ) e permanentemente attaccate alla pianta di cui si nutrono. Secernono un rivestimento ceroso per la difesa, facendoli assomigliare a rettili o squame di pesce e dando loro il loro nome comune. Il carattere chiave che distingue il Coccomorpha da tutti gli altri Emitteri è il tarso segmentato unico sulle gambe con un solo artiglio sulla punta.

Il gruppo è estremamente dimorfico sessualmente ; le cocciniglie femmine, insolitamente per gli emitteri, mantengono la morfologia esterna immatura anche quando sono sessualmente mature, una condizione nota come neotenia . Le femmine adulte sono a forma di pera, ellittiche o circolari, senza ali e di solito senza costrizione che separa la testa dal corpo. La segmentazione del corpo è indistinta, ma può essere indicata dalla presenza di setole marginali. Le zampe sono assenti nelle femmine di alcune famiglie e quando presenti variano da mozziconi a segmento singolo a arti a cinque segmenti. Le cocciniglie femmine non hanno occhi composti, ma gli ocelli (occhi semplici) sono talvolta presenti in Margarodidae, Ortheziidae e Phenacoleachiidae . La famiglia Beesoniidae è priva di antenne, ma altre famiglie possiedono antenne con da uno a tredici segmenti. L'apparato boccale è adatto per il piercing e la suzione.

I maschi adulti, al contrario, hanno la testa, il torace e l'addome tipici di altri gruppi di insetti e sono così diversi dalle femmine che accoppiarli come specie è difficile. Di solito sono insetti sottili che ricordano afidi o piccole mosche . Hanno antenne con nove o dieci segmenti, occhi composti (Margarodidae e Ortheziidae) o occhi semplici (la maggior parte delle altre famiglie) e zampe con cinque segmenti. La maggior parte delle specie ha le ali e, in alcune, le generazioni possono alternare l'essere alato e senza ali. I maschi adulti non si nutrono e muoiono entro due o tre giorni dall'emergenza.

Nelle specie con maschi alati, generalmente solo le ali anteriori sono completamente funzionali. Questo è insolito tra gli insetti; somiglia molto alla situazione delle vere mosche, i Ditteri. Tuttavia, i Ditteri e gli Emitteri non sono strettamente imparentati e non si somigliano strettamente nella morfologia ; ad esempio, i filamenti della coda del Coccomorpha non assomigliano a nulla nella morfologia delle mosche. Le ali posteriori ( metatoraciche ) sono ridotte, comunemente al punto che possono essere facilmente trascurate. In alcune specie le ali posteriori hanno hamuli, uncini, che accoppiano le ali posteriori alle ali principali, come negli Imenotteri . Le ali vestigiali sono spesso ridotte a pseudocapezze, appendici a forma di clava, ma queste non sono omologhe agli organi di controllo dei Ditteri, e non è chiaro se abbiano una sostanziale funzione di controllo.

L'ermafroditismo è molto raro negli insetti, ma diverse specie di Icerya mostrano una forma insolita. L'adulto possiede un ovotestis, costituito da tessuto riproduttivo sia femminile che maschile, e lo sperma viene trasmesso ai giovani per il loro uso futuro. Il fatto che una nuova popolazione possa essere fondata da un singolo individuo potrebbe aver contribuito al successo della scala del cuscino cotonoso che si è diffusa in tutto il mondo.

Ciclo vitale

Ciclo di vita della scaglia della mela, Mytilaspis pomorum . a) parte inferiore della scala che mostra femmina e uova, x24 b) parte superiore della scala, x24 c) squame femminili su ramoscello d) squame maschili, x12 e) squame maschili su ramoscello

Le cocciniglie femmine nelle famiglie più avanzate si sviluppano dall'uovo attraverso un primo stadio instar (crawler) e un secondo stadio instar prima di diventare adulti. Nelle famiglie più primitive c'è uno stadio instar aggiuntivo. I maschi passano attraverso un primo e un secondo stadio instar, uno stadio pre-pupale e uno stadio pupale prima dell'età adulta (in realtà una pseudopupa, poiché solo gli insetti olometaboli hanno una vera pupa).

I primi stadi della maggior parte delle specie di cocciniglie emergono dall'uovo con zampe funzionali e sono informalmente chiamati "crawler". Immediatamente strisciano in giro alla ricerca di un posto adatto dove stabilirsi e nutrirsi. In alcune specie ritardano a stabilirsi fino a quando non muoiono di fame, o fino a quando non sono stati portati via dal vento su quella che presumibilmente è un'altra pianta, dove possono stabilire una nuova colonia. Esistono molte variazioni su tali temi, come le cocciniglie che sono associate a specie di formiche che fungono da pastori e portano i piccoli in siti protetti per nutrirsi. In entrambi i casi, molte di queste specie di cingolati, quando muoiono, perdono l'uso delle gambe se sono femmine e restano ferme per tutta la vita. Solo i maschi conservano le gambe, e in alcune specie le ali, e le usano per cercare le femmine. Per fare questo di solito camminano, poiché la loro capacità di volare è limitata, ma possono essere trasportati in nuove posizioni dal vento.

Scala di mela. a) maschio, con zampe e ali b) piede di maschio c) larva, x20 d) antenna di larva e) femmina immobile (rimossa dalla scala)

Le femmine adulte delle famiglie Margarodidae, Ortheziidae e Pseudococcidae sono mobili e possono spostarsi in altre parti della pianta ospite o anche in piante adiacenti, ma il periodo mobile è limitato a un breve periodo tra le mute. Alcuni di questi svernano nelle fessure della corteccia o tra i rifiuti delle piante, spostandosi in primavera per tenersi giovani. Tuttavia, la maggior parte delle cocciniglie femmine sono sedentarie da adulti. La loro capacità di dispersione dipende da quanto lontano può strisciare un cingolato prima che abbia bisogno di liberarsi della pelle e iniziare a nutrirsi. Esistono varie strategie per affrontare gli alberi a foglie caduche. Di questi, i maschi si nutrono spesso delle foglie, solitamente accanto alle nervature, mentre le femmine selezionano i ramoscelli. Dove ci sono diverse generazioni durante l'anno, potrebbe esserci un ritiro generale sui ramoscelli con l'avvicinarsi dell'autunno. Sui rami, la parte inferiore è solitamente preferita come protezione contro la predazione e le intemperie. La cocciniglia solenopsis si nutre del fogliame del suo ospite in estate e delle radici in inverno, e un gran numero di specie di cocciniglie si nutrono invisibilmente, tutto l'anno, di radici.

La riproduzione e la genetica della determinazione del sesso

Le cocciniglie mostrano una gamma molto ampia di variazioni nella genetica della determinazione del sesso e nelle modalità di riproduzione. Oltre alla riproduzione sessuale, vengono impiegate diverse forme di sistemi riproduttivi, inclusa la riproduzione asessuata per partenogenesi . In alcune specie, le popolazioni sessuali e asessuali si trovano in luoghi diversi e, in generale, le specie con un'ampia area geografica e una diversità di ospiti vegetali hanno maggiori probabilità di essere asessuali. Si ipotizza che una grande dimensione della popolazione protegga dall'estinzione una popolazione asessuata, ma tuttavia la partenogenesi è rara tra le cocciniglie, con gli alimentatori generalisti più diffusi che si riproducono sessualmente, la maggior parte di questi sono specie di parassiti.

Un maschio alato Drosicha sp.

Molte specie hanno il sistema XX-XO in cui la femmina è diploide e omogame mentre il maschio è eterogametico e manca di un cromosoma sessuale. In alcuni Diaspididae e Pseudococcidae, entrambi i sessi sono prodotti da uova fecondate ma durante lo sviluppo i maschi eliminano il genoma paterno e questo sistema chiamato eliminazione del genoma paterno (PGE) si trova in quasi 14 famiglie di cocciniglie. Questa eliminazione si ottiene con diverse varianti. Il più comune (noto come sistema lecanoide) prevedeva la disattivazione del genoma paterno e l'eliminazione al momento della produzione di sperma nei maschi, questo si vede negli Pseudococcidi, nei Kerriidae e in alcuni Eriococcidi. Nell'altra variante o sistema di Comstockiella, le cellule somatiche hanno il genoma paterno intatto. Una terza variante trovata nei Diaspididae prevede che il genoma paterno venga completamente rimosso in una fase precoce rendendo i maschi aploidi sia nelle cellule somatiche che germinali anche se sono formati da diploidi, cioè da uova fecondate. Oltre a questo c'è anche la vera aplodiploidia con femmine nate da uova fecondate e maschi da uova non fecondate. Questo è visto nel genere Icerya . Nel Parthenolecanium, i maschi nascono da uova non fecondate ma la diploidia viene brevemente ripristinata dalla fusione dei nuclei di scissione aploidi e quindi un cromosoma sessuale viene perso a causa dell'eterocromatinizzazione. Le femmine possono riprodursi partenogeneticamente con sei diverse varianti a seconda che i maschi siano del tutto assenti o meno (partenogenesi obbligata v. facoltativa); il sesso delle uova fecondate v. non fecondate; e in base a come la diploidia viene ripristinata nelle uova non fecondate. Si ritiene che l'evoluzione di questi sistemi sia il risultato di un conflitto intragenomico e forse di un conflitto intergenomico con gli endosimbionti sotto varie pressioni selettive. La diversità dei sistemi ha reso le cocciniglie modelli ideali per la ricerca.

Ecologia

Un grappolo di cocciniglie su uno stelo

Le cocciniglie sono un gruppo antico, avendo avuto origine nel Cretaceo, periodo in cui le angiosperme giunsero al predominio tra le piante, con solo pochi gruppi di specie rinvenute sulle gimnosperme . Si nutrono di un'ampia varietà di piante ma non sono in grado di sopravvivere a lungo lontano dai loro ospiti. Mentre alcuni sono specializzati su una singola specie vegetale (monofagi) e alcuni su un singolo genere o famiglia di piante (oligofagi), altri sono meno specializzati e si nutrono di diversi gruppi vegetali (polifagi). Il biologo parassitario Robert Poulin osserva che il comportamento alimentare delle cocciniglie è molto simile a quello degli ectoparassiti, che vivono all'esterno del loro ospite e si nutrono solo di esso, anche se tradizionalmente non sono stati così descritti; a suo avviso, quelle specie che rimangono immobili su un singolo ospite e si nutrono solo di esso si comportano come ectoparassiti obbligati. Ad esempio, le specie di cocciniglia sono limitate agli ospiti dei cactus e gli Apiomorpha che inducono la galla sono limitati all'eucalipto . Alcune specie hanno determinati requisiti dell'habitat; alcuni Ortheziidae sono presenti nei prati umidi, tra i muschi e nei terreni boschivi, e la scaglia boreale ( Newsteadia floccosa ) abita la lettiera delle piante . Una cocciniglia hawaiana Clavicoccus erinaceus che si nutriva esclusivamente di Abutilon sandwicense, ora in pericolo di estinzione, si è estinta così come un'altra specie Phyllococcus oahuensis . Diversi altri cocciniglie monofagi, in particolare quelli delle isole, sono minacciati di coestinzione a causa delle minacce affrontate dalle loro piante ospiti.

La maggior parte delle cocciniglie sono erbivori, nutrendosi di linfa floema prelevata direttamente dal sistema vascolare della pianta, ma alcune specie si nutrono di stuoie e funghi fungini, come alcune specie del genere Newsteadia della famiglia Ortheziidae. La linfa delle piante fornisce una dieta liquida ricca di zucchero e aminoacidi non essenziali. Per sopperire alla carenza di aminoacidi essenziali, essi dipendono dai proteobatteri endosimbiotici. Le cocciniglie secernono una grande quantità di liquido viscoso appiccicoso noto come " melata ". Questo include zuccheri, aminoacidi e minerali ed è attraente per le formiche oltre ad agire come substrato su cui può crescere la fuliggine . La muffa può ridurre la fotosintesi delle foglie e sminuisce l'aspetto delle piante ornamentali. Le attività della bilancia possono provocare stress per la pianta, causando una crescita ridotta e conferendole una maggiore suscettibilità alle malattie delle piante.

Formiche mutualistiche di Formica fusca che si prendono cura di un branco di cocciniglie

Cocciniglie del genere Cryptostigma vivono all'interno dei nidi di specie di formiche neotropicali. Molte piante tropicali hanno bisogno di formiche per sopravvivere che a loro volta coltivano cocciniglie formando così una simbiosi a tre vie . Alcune formiche e cocciniglie hanno una relazione mutualistica ; le formiche si nutrono della melata e in cambio proteggono le squame. Su un albero di tulipani, sono state osservate formiche che costruivano una tenda di carta sopra la bilancia. In altri casi, le cocciniglie vengono trasportate all'interno del nido della formica; la formica Acropyga exsanguis porta questo all'estremo trasportando una cocciniglia femmina fecondata con sé nel suo volo nuziale, in modo che il nido che trova possa essere rifornito. Ciò fornisce un mezzo per disperdere ampiamente la cocciniglia. Le specie di Hippeococcus hanno lunghe zampe aggrappate con artigli per afferrare le formiche Dolichoderus che le accudiscono; si lasciano trasportare nella colonia di formiche. Qui le cocciniglie sono al sicuro dalla predazione e dai rischi ambientali, mentre le formiche hanno una fonte di nutrimento. Un'altra specie di formica mantiene un branco di cocciniglie all'interno dei fusti cavi di un albero di Barteria ; le cocciniglie si nutrono della linfa e le formiche, pur beneficiando della melata, allontanano dall'albero altri insetti erbivori e impediscono alle viti di soffocarlo.

Una coccinella che depreda le cocciniglie

Le cocciniglie hanno vari nemici naturali e la ricerca in questo campo è in gran parte diretta alle specie che sono parassiti delle colture. I funghi entomopatogeni possono attaccare le squame adatte e invaderle completamente. L'identità dell'ospite non è sempre evidente poiché molti funghi sono specifici dell'ospite e possono distruggere tutte le squame di una specie presenti su una foglia senza influenzare un'altra specie. I funghi del genere Septobasidium hanno una relazione più complessa e mutualistica con le cocciniglie. Il fungo vive sugli alberi dove forma un tappeto che ricopre le squame, riducendo la crescita delle singole squame parassitate e talvolta rendendole sterili, ma proteggendo la colonia di squame dalle condizioni ambientali e dai predatori. Il fungo trae beneficio metabolizzando la linfa estratta dall'albero dagli insetti.

I nemici naturali includono le vespe parassitoidi, principalmente nelle famiglie Encyrtidae ed Eulophidae, e gli scarafaggi predatori come i punteruoli dei funghi, le coccinelle e i coleotteri della linfa . Le coccinelle si nutrono di afidi e cocciniglie, deponendo le uova vicino alla preda per garantire che le loro larve abbiano accesso immediato al cibo. La coccinella Cryptolaemus montrouzieri è conosciuta come la "distruttore di cocciniglie" perché sia ​​gli adulti che le larve si nutrono di cocciniglie e di alcune squame morbide. Le formiche che si prendono cura dei loro fornitori di melata tendono a scacciare i predatori, ma il distruttore di cocciniglie ha ingannato le formiche sviluppando un mimetismo criptico, con le loro larve che imitano le larve di squame.

Significato

Come parassiti

Molte specie su scala sono gravi parassiti delle colture e sono particolarmente problematiche per la loro capacità di eludere le misure di quarantena . Nel 1990 hanno causato danni alle colture negli Stati Uniti per circa 5 miliardi di dollari. La copertura cerosa di molte specie di squame protegge efficacemente i loro adulti dagli insetticidi da contatto, che sono efficaci solo contro lo stadio della ninfa del primo stadio noto come cingolato . Tuttavia, le squame possono spesso essere controllate utilizzando oli orticoli che le soffocano, pesticidi sistemici che avvelenano la linfa delle piante ospiti o agenti di controllo biologico come minuscole vespe parassitoidi e coccinelle. Il sapone insetticida può essere usato anche contro le squame.

Una specie, la cocciniglia cotonosa, è un grave parassita commerciale su 65 famiglie di piante legnose, compresi gli agrumi . Si è diffuso in tutto il mondo dall'Australia.

Come controlli biologici

Allo stesso tempo, alcuni tipi di cocciniglie sono essi stessi utili come agenti di controllo biologico per le piante infestanti, come varie specie di insetti cocciniglia che attaccano specie invasive di fico d'India, che si diffondono ampiamente soprattutto in Australia e in Africa.

Prodotti

Alcuni tipi di cocciniglie sono economicamente preziosi per le sostanze che possono produrre in condizioni di allevamento adeguato. Alcuni, come la cocciniglia, il kermes, il lac, la cocciniglia armena e la cocciniglia polacca, sono stati usati per produrre coloranti rossi per colorare cibi e tingere tessuti. Sia il nome del colore " cremisi " che il nome generico Kermes derivano dall'italiano carmesi o cremesi per la tintura usata per i tessuti di seta italiani, a sua volta dal persiano qirmizī (قرمز), che significa sia il colore che l'insetto. Il nome del colore " scarlatto " deriva in modo simile dall'arabo siklāt, che denota sete di lusso estremamente costose tinte di rosso usando kermes.

Alcune specie di squame cerose nei generi Ceroplastes ed Ericerus producono materiali come la cera cinese, e diversi generi di squame lac producono gommalacca .

Evoluzione

Il gruppo contenente le cocciniglie era precedentemente trattato come la superfamiglia Coccoidea, ma le incertezze tassonomiche hanno portato i lavoratori a preferire l'uso dell'infraordine Coccomorpha come nome preferito per il gruppo. Le cocciniglie sono membri dello Sternorrhyncha . La filogenesi dei gruppi esistenti, dedotta dall'analisi dell'RNA ribosomiale della piccola subunità (18S), è mostrata nel primo cladogramma .

Sternorrhyncha

Psylloidea (pidocchi delle piante saltellanti, ecc.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (mosche bianche)Neomaskellia bergii da CSIRO.jpg

Coccomorpha (cocciniglie)Ceroplastes ceriferus da CSIRO.jpg

Afidomorfa

Phylloxeroidea (insetti della fillossera)Daktulosphaira vitifoliae da CSIRO.jpg

Aphididae (afidi)Afide alato.jpg

Fossile della cocciniglia pseudococcida Electromyrmococcus (nelle fauci di una formica) nell'ambra
dominicana del Miocene

La diversificazione filogenetica all'interno del Coccomorpha è stata analizzata dalla tassonomista Isabelle Vea e dall'entomologo David Grimaldi nel 2016, combinando DNA (3 regioni geniche) e 174 caratteri morfologici (per consentire l'incorporazione di prove fossili ). Hanno mostrato che i principali lignaggi di insetti su scala divergevano prima dei loro ospiti angiosperme e hanno suggerito che gli insetti passassero dal nutrirsi di gimnosperme una volta che le angiosperme fossero diventate comuni e diffuse nel Cretaceo. Il Coccomorpha apparve all'inizio del Triassico, circa 245 milioni di anni fa ; i neococcoidi circa 185 milioni di anni fa. Le cocciniglie sono molto ben rappresentate nella documentazione fossile, essendo abbondantemente conservate nell'ambra dal Cretaceo inferiore, 130 milioni di anni fa, in poi; erano già altamente diversificati dal Cretaceo. Tutte le famiglie erano monofiletiche ad eccezione degli Eriococcidi . I Coccomorpha sono divisi in due cladi gli "Archaeococcoids" e i "Neococcoids". Le famiglie di archeococcoidi hanno maschi adulti con occhi composti o una fila di occhi unicorni e hanno spiracoli addominali nelle femmine. Nei neoccoidi, le femmine non hanno spiracoli addominali. Nel cladogramma sottostante il genere Pityococcus è spostato ai "Neococcoidi". Di seguito è mostrato un cladogramma che mostra le principali famiglie che utilizzano questa metodologia.

Coccomorfa
"Archeococcoidi"

Burmacoccidi

Kozariidae

Matsucoccidae (scaglie di rafia di pino)

Ortheziidae (scaglie di guardiamarina)

Margarodidae (perle macinate)

Kuwaniidae

Xilococcidi

Coelostomidiidae

Monophlebidae (scaglie di cuscini di cotone)

- Pityococcus
"Neococcoidi"

pitococcidi

Steingeliidae

Fenacoleachidi

Putoidae (cocciniglie giganti)

Pseudococcidi (cocciniglie)

Coccidi (scaglie morbide)

Kermesidae (scaglie coloranti kermes)

Asterolecaniidae (scaglie di fossa)

Kerriidae (scaglie di lac)

Dactylopiidae (insetti cocciniglia)

Paleartico " Eriococcidae " (scaglie infeltrite)

Beesoniidae, Stictococcidae, parte di " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (scaglie di palma)

Diaspididae (scaglie corazzate)

+ Pityococcus

Il riconoscimento delle famiglie di cocciniglie ha fluttuato nel tempo e la validità di molti resti in mutamento, con diverse famiglie riconosciute non incluse nella filogenesi presentata sopra, inclusi i gruppi estinti, sono elencate di seguito:

Guarda anche

Riferimenti

link esterno

Sul sito web di Creature in evidenza dell'Università della Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences :