Schaal insect -Scale insect

Van Wikipedia, de gratis encyclopedie

Schaalinsect
Tijdelijk bereik:TriasRecent
Wasschaal.jpg
Wasachtige schubben op palmvarenblad
wetenschappelijke classificatie e
Koninkrijk: Animalia
stam: geleedpotigen
Klas: Insecta
Bestellen: Hemiptera
onderorde: Sternorrhyncha
Infraorde: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Superfamilie: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Gezinnen

Zie tekst

Schaalinsecten zijn kleine insecten van de orde Hemiptera, onderorde Sternorrhyncha . Van dramatisch variabel uiterlijk en extreem seksueel dimorfisme, omvatten ze de infraorder Coccomorpha die als een handiger groepering wordt beschouwd dan de superfamilie Coccoidea vanwege taxonomische onzekerheden. Volwassen vrouwtjes hebben meestal zachte lichamen en geen ledematen, en zijn verborgen onder gewelfde schubben, waarbij ze hoeveelheden was extruderen voor bescherming. Sommige soorten zijn hermafrodiet, met een gecombineerde ovotestis in plaats van afzonderlijke eierstokken en testikels. Mannetjes, in de soort waar ze voorkomen, hebben poten en soms vleugels, en lijken op kleine vliegen. Schaalinsecten zijnherbivoren, doorboren plantenweefsels met hun monddelen en blijven op één plaats, voedend met sap . Het overtollige vocht dat ze opnemen, wordt uitgescheiden als honingdauw waarop roetachtige schimmel de neiging heeft om te groeien. De insecten hebben vaak een mutualistische relatie met mieren, die zich voeden met de honingdauw en hen beschermen tegen roofdieren . Er zijn ongeveer 8.000 beschreven soorten.

Schaalinsecten verschenen in het Trias, voordat hun moderne voedselplanten, de angiospermen, waren geëvolueerd; vroege vormen voedden zich waarschijnlijk met gymnospermen . Ze werden wijdverbreid en gebruikelijk in het Krijt, en zijn goed vertegenwoordigd in het fossielenbestand, meestal bewaard in barnsteen, waar ze soms worden geassocieerd met mieren. Hun naaste verwanten zijn de springluizen, wittevlieg, phylloxera -wantsen en bladluizen . De meeste vrouwelijke schaalinsecten blijven op één plaats als volwassenen, met pas uitgekomen nimfen, bekend als "kruipers", die de enige mobiele levensfase zijn, afgezien van de kortlevende mannetjes. De reproductieve strategieën van veel soorten omvatten op zijn minst enige mate van ongeslachtelijke voortplanting door parthenogenese .

Sommige schaalinsecten zijn ernstige commerciële plagen, met name de donzige kussenschaal ( Icerya purchasi ) op ​​citrusvruchtenbomen ; ze zijn moeilijk te controleren omdat de schaal en de wasachtige bedekking ze effectief beschermen tegen contactinsecticiden. Sommige soorten worden gebruikt voor biologische bestrijding van plaagplanten, zoals de cactusvijg, Opuntia . Anderen produceren commercieel waardevolle stoffen, waaronder karmijn- en kermeskleurstoffen en schellaklak . De twee rode kleurnamen karmozijnrood en scharlaken zijn beide afgeleid van de namen van Kermes - producten in andere talen.

Beschrijving

Gepantserde schaalinsecten: (A) Lepidosaphes gloverii, volwassen vrouwtjes. (B) Parlatoria oleae, volwassen vrouwtjes (rond, met donkere vlek) en onvolwassen (langwerpig). (C) Diaspidiotus juglansregiae, volwassen vrouwelijke walnootschaal met wasachtige schaalbedekking verwijderd.

Schaalinsecten variëren enorm in uiterlijk, van zeer kleine organismen (1-2 mm) die groeien onder washoezen (sommige in de vorm van oesters, andere als mosselschelpen), tot glanzende parelachtige objecten (ongeveer 5 mm), tot dieren bedekt met melige was. Volwassen vrouwtjes zijn bijna altijd onbeweeglijk (afgezien van wolluizen ) en permanent gehecht aan de plant waarmee ze zich voeden. Ze scheiden een wasachtige coating af ter verdediging, waardoor ze lijken op reptielen- of vissenschubben en ze hun gewone naam geven. Het belangrijkste karakter dat de Coccomorpha onderscheidt van alle andere Hemiptera is de enkelvoudig gesegmenteerde tarsus op de poten met slechts één klauw aan de punt.

De groep is extreem seksueel dimorf ; vrouwelijke schaalinsecten, ongebruikelijk voor Hemiptera, behouden de onrijpe externe morfologie, zelfs wanneer ze geslachtsrijp zijn, een aandoening die bekend staat als neoteny . Volwassen vrouwtjes zijn peervormig, elliptisch of cirkelvormig, zonder vleugels en meestal zonder vernauwing die het hoofd van het lichaam scheidt. Segmentatie van het lichaam is onduidelijk, maar kan worden aangegeven door de aanwezigheid van marginale borstelharen. Poten zijn afwezig bij de vrouwtjes van sommige families, en indien aanwezig variëren ze van enkelvoudige segmenten tot ledematen met vijf segmenten. Vrouwelijke schaalinsecten hebben geen samengestelde ogen, maar ocelli (eenvoudige ogen) zijn soms aanwezig in Margarodidae, Ortheziidae en Phenacoleachiidae . De familie Beesoniidae mist antennes, maar andere families hebben antennes met één tot dertien segmenten. De monddelen zijn aangepast voor piercing en zuigen.

Volwassen mannetjes daarentegen hebben de typische kop, thorax en buik van andere insectengroepen en zijn zo verschillend van vrouwtjes dat het een uitdaging is om ze als soort te paren. Het zijn meestal slanke insecten die op bladluizen of kleine vliegen lijken . Ze hebben antennes met negen of tien segmenten, samengestelde ogen (Margarodidae en Ortheziidae) of eenvoudige ogen (de meeste andere families) en poten met vijf segmenten. De meeste soorten hebben vleugels, en in sommige kunnen generaties afwisselen tussen gevleugeld en vleugelloos. Volwassen mannetjes voeden zich niet en sterven binnen twee of drie dagen na opkomst.

Bij soorten met gevleugelde mannetjes zijn over het algemeen alleen de voorvleugels volledig functioneel. Dit is ongebruikelijk bij insecten; het lijkt het meest op de situatie in de echte vliegen, de Diptera. De Diptera en Hemiptera zijn echter niet nauw verwant en lijken qua morfologie niet erg op elkaar ; de staartfilamenten van de Coccomorpha lijken bijvoorbeeld nergens op in de morfologie van vliegen. De achterste ( metathoracische ) vleugels zijn verkleind, vaak tot het punt dat ze gemakkelijk over het hoofd kunnen worden gezien. Bij sommige soorten hebben de achtervleugels hamuli, haakjes, die de achtervleugels aan de hoofdvleugels koppelen, zoals bij de Hymenoptera . De rudimentaire vleugels zijn vaak gereduceerd tot pseudo -halters, knotsachtige aanhangsels, maar deze zijn niet homoloog met de controleorganen van Diptera, en het is niet duidelijk of ze een substantiële controlefunctie hebben.

Hermafroditisme is zeer zeldzaam bij insecten, maar verschillende soorten Icerya vertonen een ongebruikelijke vorm. De volwassene bezit een ovotestis, bestaande uit zowel vrouwelijk als mannelijk voortplantingsweefsel, en sperma wordt doorgegeven aan de jongen voor toekomstig gebruik. Het feit dat een nieuwe populatie kan worden gesticht door een enkel individu kan hebben bijgedragen aan het succes van de donzige kussenschaal die zich over de hele wereld heeft verspreid.

Levenscyclus

Levenscyclus van de appelschaal, Mytilaspis pomorum . a) onderkant van de schaal met vrouwtje en eieren, x24 b) bovenkant van de schaal, x24 c) vrouwelijke schubben op takje d) mannelijke schubben, x12 e) mannelijke schubben op takje

Vrouwelijke schaalinsecten in meer gevorderde families ontwikkelen zich van het ei via een eerste stadium (kruiper) en een tweede stadium voordat ze volwassen worden. In meer primitieve families is er een extra stadium. Mannetjes doorlopen een eerste en tweede stadium, een pre-pop en een popstadium voordat ze volwassen zijn (eigenlijk een pseudopop, aangezien alleen holometabolische insecten een echte pop hebben).

De eerste stadia van de meeste soorten schaalinsecten komen uit het ei met functionele poten en worden informeel "kruipers" genoemd. Ze kruipen meteen rond op zoek naar een geschikte plek om zich te nestelen en te eten. Bij sommige soorten stellen ze het vestigen uit totdat ze verhongeren, of totdat ze door de wind zijn weggeblazen naar wat vermoedelijk een andere plant is, waar ze een nieuwe kolonie kunnen stichten. Er zijn veel variaties op dergelijke thema's, zoals schaalinsecten die worden geassocieerd met soorten mieren die als herders fungeren en de jongen naar beschermde locaties brengen om te eten. In beide gevallen verliezen veel van dergelijke soorten rupsen, wanneer ze in de rui zijn, het gebruik van hun benen als ze vrouwelijk zijn, en blijven ze hun hele leven zitten. Alleen de mannetjes behouden poten, en bij sommige soorten vleugels, en gebruiken ze bij het zoeken naar vrouwtjes. Om dit te doen lopen ze meestal, omdat hun vermogen om te vliegen beperkt is, maar ze kunnen door de wind naar nieuwe locaties worden gedragen.

Appel schaal. a) mannetje, met poten en vleugels b) voet van mannetje c) larve, x20 d) antenne van larve e) immobiel vrouwtje (van schaal verwijderd)

Volwassen vrouwtjes van de families Margarodidae, Ortheziidae en Pseudococcidae zijn mobiel en kunnen zich verplaatsen naar andere delen van de waardplant of zelfs aangrenzende planten, maar de mobiele periode is beperkt tot een korte periode tussen de vervellingen. Sommige van deze overwinteren in spleten in de schors of tussen plantenstrooisel en verplaatsen zich in het voorjaar naar zachte jonge groei. De meeste vrouwelijke schaalinsecten zijn echter sedentair als volwassenen. Hun verspreidingsvermogen hangt af van hoe ver een rups kan kruipen voordat hij zijn huid moet afschudden en moet beginnen met eten. Er zijn verschillende strategieën om met loofbomen om te gaan. Hierop voeden mannetjes zich vaak met de bladeren, meestal naast de nerven, terwijl vrouwtjes de twijgen selecteren. Waar er meerdere generaties in het jaar zijn, kan er een algemene terugtrekking op de twijgen zijn als de herfst nadert. Op takken heeft de onderkant meestal de voorkeur als bescherming tegen predatie en slecht weer. De solenopsis wolluis voedt zich in de zomer met het gebladerte van zijn gastheer en in de winter met de wortels, en grote aantallen schaalsoorten voeden zich het hele jaar door onzichtbaar met wortels.

Voortplanting en de genetica van geslachtsbepaling

Schaalinsecten vertonen een zeer breed scala aan variaties in de genetica van geslachtsbepaling en reproductiewijzen. Naast seksuele reproductie, worden een aantal verschillende vormen van reproductieve systemen gebruikt, met inbegrip van aseksuele reproductie door parthenogenese . Bij sommige soorten worden seksuele en aseksuele populaties op verschillende locaties aangetroffen, en in het algemeen hebben soorten met een groot geografisch bereik en een diversiteit aan plantengastheren meer kans om aseksueel te zijn. Er wordt verondersteld dat grote populaties een aseksuele populatie beschermen tegen uitsterven, maar desalniettemin is parthenogenese ongebruikelijk onder schaalinsecten, waarbij de meest voorkomende generalistische feeders zich seksueel voortplanten, waarvan de meeste plaagsoorten zijn.

Een gevleugeld mannetje Drosicha sp.

Veel soorten hebben het XX-XO-systeem waarbij het vrouwtje diploïde en homogametisch is, terwijl het mannetje heterogametisch is en een geslachtschromosoom mist. In sommige Diaspididae en Pseudococcidae worden beide geslachten geproduceerd uit bevruchte eieren, maar tijdens de ontwikkeling elimineren mannetjes het vaderlijke genoom en dit systeem dat vaderlijke genoomeliminatie (PGE) wordt genoemd, wordt aangetroffen in bijna 14 families van schaalinsecten. Deze eliminatie wordt bereikt met verschillende variaties. De meest voorkomende (bekend als het lecanoïde systeem) betrof deactivering van het vaderlijke genoom en eliminatie op het moment van spermaproductie bij mannen, dit wordt gezien bij Pseudococcidae, Kerriidae en sommige Eriococcidae. In de andere variant of het Comstockiella -systeem hebben de somatische cellen het vaderlijke genoom onaangetast. Een derde variant die bij Diaspididae wordt gevonden, is dat het vaderlijke genoom in een vroeg stadium volledig wordt verwijderd, waardoor mannetjes haploïde worden, zowel in somatische als in geslachtscellen, ook al zijn ze gevormd uit diploïden, dat wil zeggen uit bevruchte eieren. Daarnaast is er ook echte haplodiploïdie met vrouwtjes geboren uit bevruchte eieren en mannetjes uit onbevruchte eieren. Dit wordt gezien in het geslacht Icerya . In Parthenolecanium worden mannetjes geboren uit onbevruchte eieren, maar diploïdie wordt kort hersteld door fusie van haploïde splitsingskernen en vervolgens gaat één geslachtschromosoom verloren door heterochromatinisatie. Vrouwtjes kunnen zich parthenogenetisch voortplanten met zes verschillende varianten op basis van het feit of mannetjes volledig afwezig zijn of niet (verplicht v. facultatieve parthenogenese); het geslacht van bevruchte v. onbevruchte eieren; en gebaseerd op hoe diploïdie wordt hersteld in onbevruchte eieren. Men denkt dat de evolutie van deze systemen het resultaat is van intragenomische conflicten en mogelijk ook van intergenomische conflicten met endosymbionten onder verschillende selectiedruk. De diversiteit aan systemen maakt schaalinsecten ideale modellen voor onderzoek.

Ecologie

Een cluster van schildluizen op een stengel

Schaalinsecten zijn een oude groep, die is ontstaan ​​in het Krijt, de periode waarin angiospermen de overhand kregen onder planten, met slechts een paar groepssoorten die op gymnospermen werden aangetroffen . Ze voeden zich met een grote verscheidenheid aan planten, maar kunnen niet lang buiten hun gastheren overleven. Terwijl sommige gespecialiseerd zijn op een enkele plantensoort (monofaag), en sommige op een enkel geslacht of plantenfamilie (oligofaag), zijn andere minder gespecialiseerd en voeden ze zich met verschillende plantengroepen (polyfaag). De parasietbioloog Robert Poulin merkt op dat het voedingsgedrag van schaalinsecten sterk lijkt op dat van ectoparasieten, die aan de buitenkant van hun gastheer leven en zich alleen met hen voeden, ook al zijn ze traditioneel niet zo beschreven; volgens hem gedragen die soorten die onbeweeglijk blijven op een enkele gastheer en zich er alleen mee voeden, zich als obligate ectoparasieten. Cochenille-soorten zijn bijvoorbeeld beperkt tot cactusgastheren en de galopwekkende Apiomorpha zijn beperkt tot Eucalyptus . Sommige soorten hebben bepaalde habitatvereisten; sommige Ortheziidae komen voor in vochtige weiden, tussen mossen en in bosgrond, en de boreale vlagschaal ( Newsteadia floccosa ) woont in plantenstrooisel . Een Hawaiiaanse wolluis Clavicoccus erinaceus die zich uitsluitend voedde met de nu ernstig bedreigde Abutilon-sandwicense is uitgestorven, evenals een andere soort Phyllococcus oahuensis . Verschillende andere monofage schaalinsecten, vooral die op eilanden, worden bedreigd door co-extinctie als gevolg van bedreigingen waarmee hun waardplanten worden geconfronteerd.

De meeste schaalinsecten zijn herbivoren, die zich voeden met floëemsap dat rechtstreeks uit het vasculaire systeem van de plant wordt getrokken, maar een paar soorten voeden zich met schimmelmatten en schimmels, zoals sommige soorten in het geslacht Newsteadia in de familie Ortheziidae. Plantensap zorgt voor een vloeibaar dieet dat rijk is aan suiker en niet-essentiële aminozuren. Om het tekort aan essentiële aminozuren te compenseren, zijn ze afhankelijk van endosymbiotische proteobacteriën. Schaalinsecten scheiden een grote hoeveelheid kleverige, stroperige vloeistof af die bekend staat als " honingdauw ". Dit omvat suikers, aminozuren en mineralen en is zowel aantrekkelijk voor mieren als een substraat waarop roetzwam kan groeien. De schimmel kan de fotosynthese door de bladeren verminderen en doet afbreuk aan het uiterlijk van sierplanten. De activiteiten van de weegschaal kunnen leiden tot stress voor de plant, waardoor de groei minder wordt en deze vatbaarder wordt voor plantenziekten.

Mutualistische Formica fusca mieren hoeden een kudde wolluizen

Schaalinsecten van het geslacht Cryptostigma leven in de nesten van neotropische mierensoorten. Veel tropische planten hebben mieren nodig om te overleven, die op hun beurt schaalinsecten cultiveren en zo een driewegsymbiose vormen . Sommige mieren en schildluizen hebben een mutualistische relatie; de mieren voeden zich met de honingdauw en beschermen in ruil daarvoor de schubben. Op een tulpenboom zijn mieren waargenomen die een papierachtige tent over de schubben bouwen. In andere gevallen worden schaalinsecten in het mierennest gedragen; de mier Acropyga exsanguis gaat hierin tot het uiterste door een bevruchte vrouwelijke wolluis mee te nemen op zijn huwelijksvlucht, zodat het nest dat hij sticht kan worden bevoorraad. Dit verschaft een middel om de wolluis op grote schaal te verspreiden. Soorten Hippeococcus hebben lange, vastklampende poten met klauwen om de Dolicoderus - mieren die ze verzorgen vast te pakken; ze laten zich meevoeren naar de mierenkolonie. Hier zijn de wolluizen beschermd tegen predatie en gevaren voor het milieu, terwijl de mieren een bron van voedsel hebben. Een andere mierensoort houdt een kudde schaalinsecten in stand in de holle stengels van een Barteria- boom; de schaalinsecten voeden zich met het sap en de mieren, terwijl ze profiteren van de honingdauw, verdrijven andere herbivore insecten van de boom en voorkomen dat wijnstokken deze verstikken.

Een lieveheersbeestje azen op wolluis

Schaalinsecten hebben verschillende natuurlijke vijanden en het onderzoek op dit gebied is grotendeels gericht op de soorten die gewasplagen zijn. Entomopathogene schimmels kunnen geschikte schubben aanvallen en deze volledig overwoekeren. De identiteit van de gastheer is niet altijd duidelijk, aangezien veel schimmels gastheerspecifiek zijn en alle schubben van de ene soort op een blad kunnen vernietigen zonder een andere soort aan te tasten. Schimmels van het geslacht Septobasidium hebben een complexere, mutualistische relatie met schildluizen. De schimmel leeft op bomen waar het een mat vormt die de schubben overgroeit, de groei van de individuele geparasiteerde schubben vermindert en ze soms onvruchtbaar maakt, maar de schaalkolonie beschermt tegen omgevingsfactoren en roofdieren. De schimmel profiteert door het sap te metaboliseren dat door de insecten uit de boom wordt gehaald.

Natuurlijke vijanden zijn onder meer sluipwespen, meestal in de families Encyrtidae en Eulophidae, en roofkevers zoals schimmelsnuitkevers, lieveheersbeestjes en sapkevers . Lieveheersbeestjes voeden zich met bladluizen en schildluizen en leggen hun eieren in de buurt van hun prooi om ervoor te zorgen dat hun larven onmiddellijk toegang hebben tot voedsel. Het lieveheersbeestje Cryptolaemus montrouzieri staat bekend als de "wolluisvernietiger" omdat zowel volwassenen als larven zich voeden met wolluis en enkele zachte schubben. Mieren die voor hun leveranciers van honingdauw zorgen, hebben de neiging om roofdieren te verjagen, maar de wolluisvernietiger is de mieren te slim af door cryptische camouflage te ontwikkelen, waarbij hun larven schaallarven nabootsen.

Betekenis

als ongedierte

Veel schaalsoorten zijn ernstige plagen voor gewassen en zijn bijzonder problematisch vanwege hun vermogen om quarantainemaatregelen te omzeilen . In 1990 veroorzaakten ze ongeveer $ 5 miljard aan schade aan gewassen in de Verenigde Staten. De wasachtige bedekking van vele soorten schubben beschermt hun volwassenen effectief tegen contactinsecticiden , die alleen effectief zijn tegen het eerste stadium van de nimf die bekend staat als de crawler . Schubben kunnen echter vaak worden bestreden met tuinbouwoliën die ze verstikken, systemische pesticiden die het sap van de waardplanten vergiftigen, of door biologische bestrijdingsmiddelen zoals kleine sluipwespen en lieveheersbeestjes. Insecticide zeep kan ook tegen schubben worden gebruikt.

Eén soort, de donzige kussenschaal, is een ernstige commerciële plaag op 65 families van houtachtige planten, waaronder citrusvruchten . Het heeft zich wereldwijd verspreid vanuit Australië.

Als biologische controles

Tegelijkertijd zijn sommige soorten schaalinsecten zelf nuttig als biologische bestrijdingsmiddelen voor plaagplanten, zoals verschillende soorten cochenille-insecten die invasieve soorten cactusvijgen aanvallen, die zich vooral in Australië en Afrika op grote schaal verspreiden.

Producten

Sommige soorten schaalinsecten zijn economisch waardevol voor de stoffen die ze kunnen opleveren bij een goede verzorging. Sommige, zoals de cochenille, kermes, lac, Armeense cochenille en Poolse cochenille, zijn gebruikt om rode kleurstoffen te produceren voor het kleuren van voedsel en het verven van stoffen. Zowel de kleurnaam " karmozijnrood " als de generieke naam Kermes zijn van het Italiaanse carmesi of cremesi voor de kleurstof die wordt gebruikt voor Italiaans zijdetextiel, op zijn beurt van het Perzische qirmizī (قرمز), wat zowel de kleur als het insect betekent. De kleurnaam " scharlaken " is op dezelfde manier afgeleid van het Arabische siklat, wat duidt op extreem dure luxe zijde die rood geverfd is met kermes.

Sommige soorten wasachtige schubben in de geslachten Ceroplastes en Ericerus produceren materialen zoals Chinese was, en verschillende geslachten van lakschubben produceren schellak .

Evolutie

De groep van schildluizen werd vroeger behandeld als de superfamilie Coccoidea, maar taxonomische onzekerheden hebben ertoe geleid dat arbeiders de voorkeur gaven aan het gebruik van de infraorde Coccomorpha als de voorkeursnaam voor de groep. Schaalinsecten zijn leden van de Sternorrhyncha . De fylogenie van de bestaande groepen, afgeleid uit analyse van kleine subeenheid (18S) ribosomaal RNA, wordt getoond in het eerste cladogram .

Sternorrhyncha

Psylloidea (springluizen, enz.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (wittevlieg)Neomaskellia bergii van CSIRO.jpg

Coccomorpha (schaalinsecten)Ceroplastes ceriferus van CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (phylloxera-bugs)Daktulosphaira vitifoliae van CSIRO.jpg

Aphididae (bladluizen)Bladluis gevleugeld.jpg

Fossiel van de pseudococcid wolluis Electromyrmococcus (in de kaken van een mier) in Mioceen Dominicaanse barnsteen

Fylogenetische diversificatie binnen de Coccomorpha is geanalyseerd door de taxonoom Isabelle Vea en de entomoloog David Grimaldi in 2016, waarbij DNA (3 genregio's) en 174 morfologische kenmerken worden gecombineerd (om fossiel bew te kunnen opnemen). Ze toonden aan dat de geslachten van de belangrijkste schaalinsecten uiteenliepen vóór hun angiosperm-gastheren, en suggereerden dat de insecten overgingen van het voeden met gymnospermen zodra de angiospermen algemeen en wijdverbreid werden in het Krijt. De Coccomorpha verscheen aan het begin van het Trias, ongeveer 245 mya ; de neococcoïden ongeveer 185 mya. Schaalinsecten zijn zeer goed vertegenwoordigd in het fossielenbestand en worden vanaf het vroege Krijt, 130 mya, overvloedig bewaard in barnsteen ; ze waren al zeer gediversifieerd door het Krijt. Alle families waren monofyletisch behalve de Eriococcidae . De Coccomorpha zijn verdeeld in twee clades de "Archaeococcoids" en "Neococcoids". De archaeococcoïde families hebben volwassen mannetjes met samengestelde ogen of een rij eenhoornige ogen en hebben buikspiracles bij de vrouwtjes. Bij neoccoïden hebben de vrouwtjes geen buikspiracles. In het onderstaande cladogram is het geslacht Pityococcus verplaatst naar de "Neococcoids". Een cladogram dat de belangrijkste families toont die deze methodologie gebruiken, wordt hieronder getoond.

Coccomorpha
"Archeokokken"

Burmacoccidae

Kozariidae

Matsucoccidae (dennenbastschubben)

Ortheziidae (vaandelweegschalen)

Margarodidae (gemalen parels)

Kuwaniidae

Xylococcidae

Coelostomidiidae

Monophlebidae (katoenen kussenschubben)

Pityococcus
"Neococcoïden"

Pityococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (gigantische wolluizen)

Pseudococcidae (wolluis)

Coccidae (zachte schubben)

Kermesidae (kermes kleurstof schubben)

Asterolecaniidae (kuilschubben)

Kerriidae (lakschubben)

Dactylopiidae (cochenille insecten)

Palaearctic " Eriococcidae " (vilten schubben)

Beesoniidae, Stictococcidae, onderdeel van " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (palmschubben)

Diaspididae (gepantserde schubben)

+ Pityococcus

Erkenning van families van schaalinsecten fluctueerde in de loop van de tijd, en de geldigheid van veel blijft in beweging, met verschillende erkende families die niet zijn opgenomen in de hierboven gepresenteerde fylogenie, inclusief uitgestorven groepen, worden hieronder vermeld:

Zie ook

Referenties

Externe links

Op de website van University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures :