Fjällinsekt -Scale insect

Från Wikipedia, den fria encyklopedin

Skalinsekt
Tidsintervall:TriasNyligen
Wax Scale.jpg
Vaxiga fjäll på cycadblad
Vetenskaplig klassificering e
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Ordning: Hemiptera
Underordning: Sternorrhyncha
Infraordning: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Superfamilj: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Familjer

Se text

Fjällinsekter är småkryp av ordningen Hemiptera, underordningen Sternorrhyncha . Av dramatiskt varierande utseende och extrem sexuell dimorfism utgör de infraordningen Coccomorpha som anses vara en bekvämare gruppering än superfamiljen Coccoidea på grund av taxonomiska osäkerheter. Vuxna honor har vanligtvis mjuka kroppar och inga lemmar och är dolda under kupolformade fjäll, extruderar mängder av vax för skydd. Vissa arter är hermafroditiska, med en kombinerad ovotestis istället för separata äggstockar och testiklar. Hanar, i den art där de förekommer, har ben och ibland vingar och liknar små flugor. Fjällinsekter ärväxtätare, genomborrar växtvävnader med sina mundelar och stannar kvar på ett ställe och livnär sig på sav . Överskottsvätskan som de suger i sig utsöndras som honungsdagg på vilken sotig mögel tenderar att växa. Insekterna har ofta ett mutualistiskt förhållande till myror, som livnär sig på honungsdagg och skyddar dem från rovdjur . Det finns cirka 8 000 beskrivna arter.

Fjällinsekter dök upp i Trias, innan deras moderna matväxter, angiospermerna, hade utvecklats; tidiga former antagligen livnär sig på gymnospermer . De blev utbredda och vanliga i kritatiden och är väl representerade i fossilregistret, vanligtvis bevarade i bärnsten där de ibland förknippas med myror. Deras närmaste släktingar är den hoppande växten löss, vitflugor, phylloxera buggar och bladlöss . Majoriteten av kvinnliga fjällinsekter förblir på ett ställe som vuxna, med nykläckta nymfer, kända som "krypare", som är det enda rörliga livsstadiet, förutom de kortlivade hanarna. De reproduktiva strategierna för många arter inkluderar åtminstone en viss mängd asexuell reproduktion genom partenogenes .

Vissa fjällinsekter är allvarliga kommersiella skadedjur, särskilt bomullsdynfjäll ( Icerya purchasi ) på citrusfruktträd ; de är svåra att kontrollera eftersom skalan och det vaxartade höljet skyddar dem effektivt från kontaktinsekticider. Vissa arter används för biologisk bekämpning av skadedjursväxter, såsom prickly pear, Opuntia . Andra producerar kommersiellt värdefulla ämnen inklusive karmin- och kermesfärgämnen och schellacklack . De två röda färgnamnen crimson och scarlet kommer båda från namnen på Kermes - produkter på andra språk.

Beskrivning

Pansarfjällinsekter:(A) Lepidosaphes gloverii, vuxna honor. (B) Parlatoria oleae, vuxna honor (cirkulär, med mörk fläck) och omogna (avlånga). (C) Diaspidiotus juglansregiae, vuxen kvinnlig valnötsfjäll med vaxfjällskyddet borttaget.

Fjällinsekter varierar dramatiskt i utseende, från mycket små organismer (1–2 mm) som växer under vaxhöljen (vissa formade som ostron, andra som musselskal), till glänsande pärlliknande föremål (cirka 5 mm), till djur täckta med mjöligt vax. Vuxna honor är nästan alltid orörliga (bortsett från mjöllöss ) och permanent fästa vid växten som de äter. De utsöndrar en vaxartad beläggning för försvar, vilket gör att de liknar reptil- eller fiskfjäll och ger dem deras vanliga namn. Nyckelkaraktären som skiljer Coccomorpha från alla andra Hemiptera är den enda segmenterade tarsen på benen med bara en klo i spetsen.

Gruppen är extremt sexuellt dimorf ; kvinnliga fjällinsekter, ovanligt för Hemiptera, behåller den omogna yttre morfologin även när de är könsmogna, ett tillstånd som kallas neoteny . Vuxna honor är päronformade, elliptiska eller cirkulära, utan vingar och vanligtvis ingen förträngning som skiljer huvudet från kroppen. Segmentering av kroppen är otydlig, men kan indikeras av närvaron av marginella borst. Ben saknas hos honorna i vissa familjer, och när de är närvarande varierar de från enstaka segmentstubbar till femsegmenterade lemmar. Kvinnliga fjällinsekter har inga sammansatta ögon, men ocelli (enkla ögon) finns ibland i Margarodidae, Ortheziidae och Phenacoleachiidae . Familjen Beesoniidae saknar antenner, men andra familjer har antenner med från ett till tretton segment. Mundelarna är anpassade för piercing och sug.

Vuxna hanar däremot har det typiska huvudet, bröstkorgen och buken som andra insektsgrupper och skiljer sig så mycket från honor att det är en utmaning att para ihop dem som art. De är vanligtvis smala insekter som liknar bladlöss eller små flugor . De har antenner med nio eller tio segment, sammansatta ögon (Margarodidae och Ortheziidae) eller enkla ögon (de flesta andra familjer) och ben med fem segment. De flesta arter har vingar, och i vissa kan generationer växla mellan att vara bevingade och vinglösa. Vuxna hanar äter inte och dör inom två eller tre dagar efter uppkomsten.

Hos arter med bevingade hanar är i allmänhet endast framvingarna fullt fungerande. Detta är ovanligt bland insekter; den liknar mest situationen hos de riktiga flugorna, Diptera. Diptera och Hemiptera är emellertid inte nära besläktade och liknar inte varandra i morfologin ; till exempel liknar Coccomorphas svanstrådar ingenting i flugornas morfologi. De bakre ( metatoraciska ) vingarna är reducerade, vanligtvis till den grad att de lätt kan förbises. Hos vissa arter har bakvingarna hamuli, krokar, som kopplar ihop bakvingarna med huvudvingarna, som i Hymenoptera . De rudimentala vingarna reduceras ofta till pseudo - halter, klubbliknande bihang, men dessa är inte homologa med kontrollorganen i Diptera, och det är inte klart om de har någon väsentlig kontrollfunktion.

Hermafroditism är mycket sällsynt hos insekter, men flera arter av Icerya uppvisar en ovanlig form. Den vuxne har en ovotestis, bestående av både kvinnlig och manlig reproduktionsvävnad, och spermier överförs till ungarna för framtida användning. Det faktum att en ny befolkning kan grundas av en enda individ kan ha bidragit till framgången för bomullskuddsskalan som har spridit sig över världen.

Livscykel

Livscykeln för äppelfjäll, Mytilaspis pomorum . a) skalans undersida som visar hona och ägg, x24 b) skalans ovansida, x24 c) honfjäll på kvist d) hanfjäll, x12 e) hanfjäll på kvist

Insekter av kvinnlig fjäll i mer avancerade familjer utvecklas från ägget till ett första stadium (krypnings) och ett andra stadium innan de blir vuxna. I mer primitiva familjer finns ytterligare ett instar stadium. Hanar passerar genom ett första och andra stadium, ett förpupp- och ett puppstadium före vuxen ålder (egentligen en pseudopupa, eftersom endast holometabola insekter har en riktig puppa).

De första stadierna av de flesta arter av fjällinsekter kommer ut ur ägget med funktionella ben och kallas informellt "krypare". De kryper omedelbart runt på jakt efter en lämplig plats att slå sig ner och äta. Hos vissa arter fördröjer de att slå sig ner antingen tills de svälter eller tills de har blåst bort av vinden till vad som förmodligen är en annan växt, där de kan etablera en ny koloni. Det finns många variationer på sådana teman, till exempel fjällinsekter som är förknippade med arter av myror som fungerar som herdar och bär ungarna till skyddade platser för att föda. I båda fallen förlorar många sådana arter av larv, när de ryter, användningen av sina ben om de är honor och stannar kvar för livet. Endast hanarna behåller benen, och hos vissa arter vingar, och använder dem för att söka honor. För att göra detta går de vanligtvis, eftersom deras förmåga att flyga är begränsad, men de kan bäras till nya platser av vinden.

Äppelvåg. a) hane, med ben och vingar b) fot av hane c) larv, x20 d) antenn för larv e) orörlig hona (borttagen från fjäll)

Vuxna honor av familjerna Margarodidae, Ortheziidae och Pseudococcidae är rörliga och kan flytta till andra delar av värdväxten eller till och med angränsande växter, men den rörliga perioden är begränsad till en kort period mellan fällningarna. En del av dessa övervintrar i springor i barken eller bland växtströ och rör sig på våren för att bli öm ung tillväxt. Men majoriteten av kvinnliga skalinsekter är stillasittande som vuxna. Deras spridningsförmåga beror på hur långt en larvbåt kan krypa innan den behöver tappa skinnet och börja äta. Det finns olika strategier för att hantera lövträd. På dessa livnär sig hanarna ofta på bladen, vanligtvis bredvid ådrorna, medan honorna väljer kvistarna. Där det finns flera generationer under året kan det bli en allmän reträtt till kvistarna när hösten närmar sig. På grenar är undersidan vanligtvis att föredra som skydd mot predation och ogynnsamt väder. Solenopsis mjölbugen livnär sig på sin värds löv på sommaren och rötterna på vintern, och ett stort antal fjällarter livnär sig osynligt, året runt på rötter.

Reproduktion och genetiken för könsbestämning

Fjällinsekter visar ett mycket brett spektrum av variationer i genetiken för könsbestämning och reproduktionssätten. Förutom sexuell reproduktion används ett antal olika former av reproduktionssystem, inklusive asexuell reproduktion genom parthenogenes . Hos vissa arter finns sexuella och asexuella populationer på olika platser, och i allmänhet är arter med ett brett geografiskt område och en mångfald av växtvärdar mer benägna att vara asexuella. En hypotes om stor populationsstorlek skyddar en asexuell population från att dö ut, men inte desto mindre är partenogenes ovanlig bland fjällinsekter, med de mest utbredda generalistmatarna som reproducerar sig sexuellt, majoriteten av dessa är skadedjursarter.

En bevingad hane Drosicha sp.

Många arter har XX-XO-systemet där honan är diploid och homogametisk medan hanen är heterogametisk och saknar en könskromosom. Hos vissa Diaspididae och Pseudococcidae produceras båda könen från befruktade ägg men under utvecklingen eliminerar män det paternala genomet och detta system som kallas paternal genome elimination (PGE) finns i nästan 14 insektsfamiljer. Denna eliminering uppnås med flera variationer. Den vanligaste (känd som lecanoid-systemet) involverade deaktivering av faderns genom och eliminering vid tiden för spermieproduktion hos män, detta ses i Pseudococcidae, Kerriidae och vissa Eriococcidae. I den andra varianten eller Comstockiella- systemet har de somatiska cellerna det paternala genomet orört. En tredje variant som hittas hos Diaspididae innebär att faderns arvsmassa avlägsnas helt i ett tidigt skede och gör hanarna haploida både i somatiska och könsceller trots att de är bildade av diploider, det vill säga från befruktade ägg. Utöver detta finns det också sann haplodiploidi med honor födda från befruktade ägg och hanar från obefruktade ägg. Detta ses i släktet Icerya . I Parthenolecanium föds hanar från obefruktade ägg men diploidi återställs kort genom fusion av haploida klyvningskärnor och sedan går en könskromosom förlorad genom heterokromatinisering. Honor kan föröka sig partenogenetiskt med sex olika varianter baserat på om hanar är helt frånvarande eller inte (obligat v. fakultativ parthenogenesis); könet av befruktade v. obefruktade ägg; och baserat på hur diploidi återställs i obefruktade ägg. Utvecklingen av dessa system tros vara resultatet av intragenomisk konflikt såväl som möjligen intergenomisk konflikt med endosymbionter under olika selektionstryck. Mångfalden av system har gjort skalinsekter till idealiska modeller för forskning.

Ekologi

Ett kluster av fjällinsekter på en stam

Fjällinsekter är en forntida grupp som har sitt ursprung i kritatiden, den period då angiosperms kom till dominans bland växter, med endast ett fåtal grupperarter som finns på gymnosperms . De livnär sig på en mängd olika växter men kan inte överleva långt borta från sina värdar. Medan vissa specialiserar sig på en enda växtart (monofa), och vissa på ett enda släkte eller växtfamilj (oligofag), är andra mindre specialiserade och livnär sig på flera växtgrupper (polyfaga). Parasitbiologen Robert Poulin noterar att fjällinsekternas ätningsbeteende liknar ektoparasiters, lever på utsidan av sin värd och livnär sig endast på dem, även om de inte traditionellt har beskrivits så; enligt hans uppfattning beter sig de arter som förblir orörliga på en enda värd och endast livnär sig på den som obligatoriska ektoparasiter. Till exempel är kochenillearter begränsade till kaktusvärdar, och den gallinducerande Apiomorpha är begränsade till Eucalyptus . Vissa arter har vissa livsmiljökrav; några Ortheziidae förekommer på fuktiga ängar, bland mossor och i skogsmark, och den boreala fänrikfjällen ( Newsteadia floccosa ) bebor växtskräp . En hawaiisk mjölbug Clavicoccus erinaceus som livnärde sig enbart på den nu kritiskt hotade Abutilon sandwicense har dött ut liksom en annan art Phyllococcus oahuensis . Flera andra insekter med monofag fjäll, särskilt de på öar, hotas av samextinering på grund av hot som deras värdväxter står inför.

De flesta fjällinsekter är växtätare, som livnär sig på floemsav som dras direkt från växtens kärlsystem, men några få arter livnär sig på svampmattor och svampar, såsom vissa arter i släktet Newsteadia i familjen Ortheziidae. Växtsav ger en flytande kost som är rik på socker och icke-essentiella aminosyror. För att kompensera för bristen på essentiella aminosyror är de beroende av endosymbiotiska proteobakterier. Fjällinsekter utsöndrar en stor mängd klibbig trögflytande vätska som kallas " honungsdagg ". Detta inkluderar sockerarter, aminosyror och mineraler, och är attraktivt för myror och fungerar som ett substrat på vilket sotmögel kan växa. Möglet kan minska fotosyntesen av bladen och förringar utseendet på prydnadsväxter. Vågens aktiviteter kan resultera i stress för växten, orsaka minskad tillväxt och ge den en större mottaglighet för växtsjukdomar.

Mutualistiska Formica fusca -myror som sköter en flock mjöllöss

Fjällinsekter i släktet Cryptostigma lever inne i bon hos neotropiska myrarter. Många tropiska växter behöver myror för att överleva som i sin tur odlar fjällinsekter och bildar därmed en trevägssymbios . Vissa myror och fjällinsekter har ett ömsesidigt förhållande; myrorna livnär sig på honungsdaggen och skyddar i gengäld fjällen. På ett tulpanträd har myror observerats bygga ett papperstält över vågen. I andra fall bärs fjällinsekter inuti myrboet; myran Acropyga exsanguis tar detta till det yttersta genom att transportera en befruktad mjölbugshona med sig på sin bröllopsflykt, så att boet den grundar kan försörjas. Detta ger ett medel för mjölbugen att spridas brett. Arter av Hippeococcus har långa klängande ben med klor för att greppa Dolichoderus- myrorna som sköter dem; de låter sig föras in i myrkolonin. Här är mjöllössen säkra från predation och miljöfaror, medan myrorna har en näringskälla. En annan art av myror upprätthåller en flock fjällinsekter inuti de ihåliga stjälkarna på ett Barteriaträd ; fjällinsekterna livnär sig på juicen och myrorna, samtidigt som de drar nytta av honungsdaggen, driver bort andra växtätande insekter från trädet och hindrar vinstockar från att kväva det.

En nyckelpiga som jagar mjöllöss

Fjällinsekter har olika naturliga fiender och forskningen inom detta område är till stor del inriktad på de arter som är växtskadegörare. Entomopatogena svampar kan angripa lämpliga fjäll och helt överväxa dem. Värdens identitet är inte alltid uppenbar eftersom många svampar är värdspecifika och kan förstöra alla fjäll från en art som finns på ett blad samtidigt som de inte påverkar en annan art. Svampar i släktet Septobasidium har ett mer komplext, mutualistiskt förhållande till fjällinsekter. Svampen lever på träd där den bildar en matta som överväxer fjällen, vilket minskar tillväxten av de enskilda parasiterade fjällen och ibland gör dem infertila, men skyddar fjällkolonin från miljöförhållanden och rovdjur. Svampen gynnas av att metabolisera den sav som utvinns från trädet av insekterna.

Naturliga fiender inkluderar parasitoidgetingar, mestadels i familjerna Encyrtidae och Eulophidae, och rovbaggar som svampvivor, nyckelpigor och saftbaggar . Nyckelpigor livnär sig på bladlöss och fjällinsekter och lägger sina ägg nära sitt byte för att säkerställa att deras larver har omedelbar tillgång till mat. Nyckelpigan Cryptolaemus montrouzieri är känd som "mjöllössförstöraren" eftersom både vuxna och larver livnär sig på mjöllöss och vissa mjuka fjäll. Myror som tar hand om sina leverantörer av honungsdagg tenderar att driva bort rovdjur, men mjölbugsförstöraren har överlistat myrorna genom att utveckla kryptiskt kamouflage, med deras larver som efterliknar fjälllarver.

Betydelse

Som skadedjur

Många fjällarter är allvarliga växtskadegörare och är särskilt problematiska för deras förmåga att undvika karantänåtgärder . 1990 orsakade de cirka 5 miljarder dollar i skador på grödor i USA. Det vaxartade höljet hos många fjällarter skyddar deras vuxna effektivt från kontaktinsekticider , som endast är effektiva mot nymfstadiet i första stadiet, känt som crawler . Däremot kan fjäll ofta bekämpas med hjälp av trädgårdsoljor som kväver dem, systemiska bekämpningsmedel som förgiftar värdväxternas sav, eller med biologiska bekämpningsmedel som små parasitgetingar och nyckelpigor. Insektsmedelstvål kan också användas mot fjäll.

En art, bomullskuddsvågen, är en allvarlig kommersiell skadegörare på 65 familjer av vedartade växter, inklusive citrusfrukter . Den har spridits över hela världen från Australien.

Som biologiska kontroller

Samtidigt är vissa typer av fjällinsekter i sig användbara som biologiska bekämpningsmedel för skadedjursväxter, såsom olika arter av kochenilleinsekter som angriper invasiva arter av prickly pear, som sprids brett särskilt i Australien och Afrika.

Produkter

Vissa typer av fjällinsekter är ekonomiskt värdefulla för de ämnen som de kan ge under korrekt skötsel. Vissa, såsom cochineal, kermes, lac, armenisk cochenille och polsk cochenille, har använts för att producera röda färgämnen för att färga mat och färga tyger. Både färgnamnet " crimson " och det generiska namnet Kermes kommer från italienska carmesi eller cremesi för färgämnet som används för italienska sidentextilier, i sin tur från persiskan qirmizī (قرمز), vilket betyder både färgen och insekten. Färgnamnet " scharlakansröd " kommer på liknande sätt från arabiska siklāt, vilket betecknar extremt dyra lyxsilkes färgade rött med kermes.

Vissa vaxartade fjällarter i släktena Ceroplastes och Ericerus producerar material som kinesiskt vax, och flera släkten av lac-fjäll producerar shellack .

Evolution

Den innehållande gruppen av fjällinsekter behandlades tidigare som överfamiljen Coccoidea, men taxonomiska osäkerheter har lett till att arbetare föredrog användningen av infraordningen Coccomorpha som det föredragna namnet för gruppen. Fjällinsekter är medlemmar av Sternorrhyncha . Filogenin hos de befintliga grupperna, härledd från analys av ribosomalt RNA av liten subenhet (18S), visas i det första kladogrammet .

Sternorrhyncha

Psylloidea (hoppande växtlöss, etc)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (vitflugor)Neomaskellia bergii från CSIRO.jpg

Coccomorpha (fjällinsekter)Ceroplastes ceriferus från CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (phylloxera buggar)Daktulosphaira vitifoliae från CSIRO.jpg

Aphididae (bladlöss)Bladlöss bevingad.jpg

Fossil av pseudokockmjölbugen Electromyrmococcus ( i käkarna på en myra) i miocen dominikansk bärnsten

Fylogenetisk diversifiering inom Coccomorpha har analyserats av taxonomen Isabelle Vea och entomologen David Grimaldi 2016, genom att kombinera DNA (3 genregioner) och 174 morfologiska karaktärer (för att tillåta fossila bevis att inkorporeras). De visade att insektslinjerna i huvudskalan skiljde sig före sina angiospermvärdar, och föreslog att insekterna bytte från att äta gymnosperms när de angiosperms blev vanliga och utbredda i kritatiden. Coccomorpha dök upp i början av triasperioden, cirka 245 mya ; neococcoiderna cirka 185 mya. Fjällinsekter är mycket väl representerade i fossilregistret, och är rikligt bevarade i bärnsten från tidig krita, 130 mya, och framåt; de var redan mycket diversifierade vid kritatiden. Alla familjer var monofyletiska förutom Eriococcidae . Coccomorpha är uppdelad i två klader "Archaeococcoids" och "Neococcoids". Arkeokockoidfamiljerna har vuxna hanar med antingen sammansatta ögon eller en rad enhörningsögon och har bukspirakler hos honorna. Hos neoccoider har honorna inga bukspirakler. I kladogrammet nedan flyttas släktet Pityococcus till "Neococcoids". Ett kladogram som visar de stora familjerna som använder denna metod visas nedan.

Coccomorpha
"Arkeokockoider"

Burmacoccidae

Kozariidae

Matsucoccidae (tallbastfjäll)

Ortheziidae (fänrikvåg)

Margarodidae (malda pärlor)

Kuwaniidae

Xylococcidae

Coelostomidiidae

Monophlebidae (kuddfjäll av bomull)

- Pityococcus
"Neokockoider"

Pityococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (jätte mjöllöss)

Pseudococcidae (mjöllöss)

Coccidae (mjuka fjäll)

Kermesidae (kermes färgämnesfjäll)

Asterolecaniidae (gropfjäll)

Kerriidae (lac-fjäll)

Dactylopiidae (kochenilleinsekter)

Palaearctic " Eriococcidae " (filtade fjäll)

Beesoniidae, Stictococcidae, en del av " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (palmfjäll)

Diaspididae (pansarfjäll)

+ Pityococcus

Igenkänning av fjällinsektsfamiljer har fluktuerat över tiden, och giltigheten av många förblir i förändring, med flera erkända familjer som inte ingår i fylogenin som presenteras ovan inklusive utdöda grupper listas nedan:

Se även

Referenser

externa länkar

University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences webbplats för utvalda varelser :